ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 23.06.2021
Просмотров: 4668
Скачиваний: 1
46
пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается биомасса
организмов каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах
биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня,
отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы
нередко сходна с формой пирамиды численности, т.к. характерно
уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне.
Пирамиды могут быть прямыми и перевернутыми, последние
свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты,
например фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их
потребители – зоопланктонные ракообразные – гораздо крупнее, но имеют
длительный цикл воспроизводства.
Пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования
энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества
энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу
времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так,
можно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и
сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом
трофическом уровне. Деструкторы получают значительную часть энергии,
проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии
остается в организмах на каждом трофическом уровне и сохраняется в
биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических
потребностей
организма:
поддержание
существования,
рост,
воспроизводство, мышечная активность.
7 Динамические процессы в экологических системах. Гомеостаз
биогеоценозов
Биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно
происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и
соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум
основным типам: циклическим и поступательным.
Циклический тип изменения сообществ отражает суточную, сезонную
и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных
(внутренних) ритмов организмов.
Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами
природных явлений и характеризуется строгой периодичностью, не слишком
сильно влияет на организмы.
Смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений
и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего
листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и
миграции у животных).
Поскольку характер суточных и сезонных изменений более или менее
постоянен в течение длительного периода времени (столетий и даже
47
тысячелетий), исторически сформировались механизмы, которые приводят
сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий
обитания.
Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к
смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов.
Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу
факторы, длительное время воздействующие в одном направлении,
например, иссушение болотных почв.
Гомеостаз – состояние внутреннего динамического равновесия
организма или природной системы, поддерживаемое регулярным
возобновлением и постоянной саморегуляцией.
Гомеостаз обеспечивается механизмами обратной связи. Существует
положительная и отрицательная обратная связь. Механизм положительной
обратной связи всегда действует в естественных экосистемах. Поддержание
определенной численности популяций основано на взаимодействии
организмов в звеньях хищник – жертва, паразит – хозяин на всех уровнях
пищевых цепей. Внутрипопуляционные механизмы гомеостаза: конкуренция,
антагонизм, территориальность. Основной принцип стабильности экосистем:
видовое разнообразие обеспечивает стабильность экосистемы.
8 Механизмы регулирования равновесия в экологических
системах. Роль устойчивости экосистем
Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в природе
практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем.
Природные сообщества могут включать сотни и тысячи видов: от
микроскопических бактерий до огромных деревьев и многотонных
животных. Казалось бы, усложнение экосистемы, в частности, ее видового
состава, должно было негативно отражаться на устойчивости сообщества.
Тем не менее практические наблюдения полностью опровергают это
предположение.
Ознакомимся с рядом правил и принципов, которые помогут более
глубокому пониманию причин устойчивости природных систем различной
сложности.
Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах
деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих
экосистем как среды собственного обитания.
Согласно этому правилу, виды в естественной природе не могут
разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к
самоуничтожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена
на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жизни, но и
потомства.
48
Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной
системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного
развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.
Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом
целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом
сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты
функционально соответствуют друг другу.
Выпадение одной части системы (например, уничтожение какого-либо
вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью
системы других ее частей. Понимание закона экологической корреляции
особенно важно в аспекте сохранения видов живого: они никогда не
исчезают изолированно, т.е. в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой.
Высокое видовое разнообразие живых существ в природе
обусловливает, в свою очередь, следующие свойства сложных систем,
которыми являются биоценозы.
Взаимная дополнительность частей биоценоза. Уже отмечалось, что в
биоценозах уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в
использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой
экологические ниши. Так, согласно Н. Г. Черновой и др., в лиственном лесу
растения первого яруса, т.е. самые высокие, перехватывают 70 – 80 %
светового потока. Второму ярусу достается уже 10 – 20 % от полного
освещения. Наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны
осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1 – 2 % светового потока.
Таким образом, дополняя друг друга, растения способствуют более полному
использованию энергии Солнца. Добавим, что взаимная дополнительность
весьма характерна и для многих микроорганизмов-редуцентов: одни из них
«специализируются» на разрушении клетчатки мертвых растений, другие –
белков, третьи – сахаров и т. д.
Таким образом, можно сделать вывод, что взаимная дополнительность
видов, одни из которых созидают, а другие – разрушают органическое
вещество – основа биологических круговоротов.
Взаимозаменяемость видов. Хотя полностью похожих друг на друга
видов не существует, многие из них, имеющие сходные экологические
требования и функции, способны перекрываться. Такие виды обычно
заменяют друг друга в близких сообществах, например, разные виды пихты и
елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-
опылителей на лугах. Как следствие, в случае частичного перекрывания
экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности
одного из них не опасно для экосистемы в целом, так как его функцию
готовы взять на себя оставшиеся. Тем самым происходит «конкурентное
высвобождение», и разные звенья круговорота веществ продолжают
действовать.
Регуляторные свойства. Отмечалось ранее, что одним из основных
условий существования сложных систем служит их способность к
49
саморегуляции, которая возникает на основе обратных связей. Принцип
отрицательной обратной связи состоит в том, что отклонение системы от
нормального состояния приводит в действие такие присущие ей механизмы,
которые «пытаются» возвратить ее в норму. Так, возрастание численности
жертв приводит к увеличению численности хищников и паразитов. Рост
плотности популяции выше определенного уровня, в свою очередь, так изме-
няет связи внутри вида, что снижается его воспроизводительная способность
или усиливается рассредоточение особей в пространстве. Подчеркнем, что
саморегуляция происходит тем успешнее, чем выше разнообразие видов в
биоценозах и чем сложнее структура популяций.
Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценоза в
экосистеме, такие как создание органического вещества, его последующее
разрушение и регуляция численности видов, обеспечиваются множеством
видов организмов, которые в своей деятельности «подстраховывают» друг
друга. Например, разложение целлюлозы – компонента растительных тканей
– могут осуществлять самые различные организмы: специализированные
бактерии, различные виды грибов, личинки насекомых, дождевые черви и
т. д. Поэтому численность насекомых могут сдерживать многоядные
хищники, при более высокой численности – специализированные паразиты,
при еще более высокой – возбудители инфекционных заболеваний или же
ужесточение
конкурентной
борьбы
и
внутрипопуляционные
взаимоотношения.
Вышеизложенное позволяет сделать очень важный вывод: главное
условие устойчивости всей жизни на Земле состоит в наличии
биологического разнообразия.
9 Сукцессия. Первичная и вторичная сукцессия. Основные
закономерности сукцессионного развития экосистем
Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды
неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Подчас
изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В
целом происходит так называемая сукцессия
(от лат.
succesio
–
преемственность): последовательная необратимая смена биоценозов,
преемственно возникающих на одной и той же территории в результате
влияния природных факторов или воздействия человека.
Процесс сукцессии по Ф. Клементсу состоит из следующих этапов:
а)
возникновение незанятого жизнью участка;
б)
миграция на него различных организмов или их зачатков;
в)
приживание их на данном участке;
г)
конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов;
д)
преобразование
живыми
организмами
местообитания,
постепенной стабилизации условий и отношений.
50
Различают первичные и вторичные сукцессии. Первичной сукцессией
называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее
участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример –
постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней
леса. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее
биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка
леса, засуха и т. п.).
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы,
размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность, и
дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние
называют климаксом, а экосистему – климаксовой.
В результате естественного отбора различные виды организмов все
более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к
климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам.
При резком изменении любого абиотического или биотического фактора
(например, при похолодании) вид, плохо приспособленный к новым
условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или
вымирание.
В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других
размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного
отбора, говорят об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные
периоды своей истории Земля была населена разными существами, что
доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и
животных.
10 Искусственные экосистемы
Благодаря деятельности человека, в частности, на землях
сельскохозяйственного
пользования
возникают
особые
биоценозы,
называемые агроценозами, которым присущ ряд особенностей, отличающих
их от природных биоценозов. Во-первых, это пониженное разнообразие
входящих в них видов; во-вторых, ослабленная способность возделываемых
культурных растений противостоять конкурентам (сорнякам) и вредителям;
в-третьих, растения, кроме солнечной, получают дополнительную энергию
благодаря деятельности человека, животных, внесению удобрений и т. д. и,
наконец, в-четвертых, чистая первичная продукция удаляется с полей
практически полностью человеком и не поступает в цепи питания.
По сути, на базе таких искусственных экологических систем человек
необдуманно стремится создать экологический абсурд: агроценоз должен
состоять из одного, реже двух видов культурных растений, а идеальная для
него пищевая цепь – всего из двух звеньев: «растение – человек» или
«растение – домашние животные». В природе такая система из-за своей
неустойчивости невозможна.