ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 10.11.2023
Просмотров: 72
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
образуется цитоплазматический мостик, слиC
ваются цитоплазмы обеих половых клеток. ДаC
лее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и ценC
триоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматоC
зоида отделяется и рассасывается.
Активация яйцеклетки происходит в результате конC
такта ее со сперматозоидом. Имеет место корти#
кальная реакция, защищающая яйцеклетку от полисC
пермии.
В яйцеклетке изменяется обмен веществ. ЗаверC
шается активация яйцеклетки началом трансляционC
ного этапа биосинтеза белка.
Слияние гамет
В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид — сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидC
ный набор редуплицированных хромосом).
После завершения мейоза ядро превращается в женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.
Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещеC
ния внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются,
образуя синкарион (содержит диплоидный набор хроC
мосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формиC
руется общая мембрана, возникает зигота. Первое миC
тотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.
13б
10
Встречается у споровиков (малярийного плазC
модия) и др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Из одной клетки образуется очень много дочерних.
Почкование (у бактерий, дрожжевых грибов и др.).
При этом на материнской клетке первоначально обраC
зуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.
Спорообразование (у высших споровых растений:
мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей).
Дочерний организм развивается из специализированC
ных клеток — спор, содержащих гаплоидный набор хромосом.
3. Вегетативная форма размножения
Характерна для многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток, отC
деляющихся от материнского организма. Растения размножаются клубнями, корневищами, луковицами,
корнеклубнями, корнеплодами, корневой порослью,
отводками, черенками, выводковыми почками, листьяC
ми. У животных вегетативное размножение встречаетC
ся у самых низкоорганизованных форм. Ресничные черви делятся на две части, и в каждой из них восстаC
навливаются недостающие органы за счет неупоряC
доченного деления клеток. Кольчатые черви могут восC
станавливать целый организм из одного членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации — восстаноC
вления утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр).
2. Митотический цикл состоит из четырех посC
ледовательных периодов:
1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка акC
тивно растет в размерах, запасает вещества,
необходимые для деления. Происходит деление митохондрий и хлоропластов. Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;
2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетиC
ческого материала путем репликации ДНК. В итоге образуются две идентичные двойные спирали
ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжаетC
ся синтез РНК и белков;
3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируетC
ся, но происходит исправление недочетов, допуC
щенных при синтезе ее в S период (репарация).
Также накапливаются энергия и питательные веC
щества, продолжается синтез РНК и белков (преиC
мущественно ядерных).
S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период — препрофазу.
После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.
2. При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу.
Различия между гаметами в процессе эволюции
Изогамия, когда половые клетки еще не имеют дифC
ференцировки. При дальнейшем усложнении процесC
са возникает анизогамия: мужские и женские гаметы различаются, а количественно (у хламидомонад). НаC
конец, у водоросли вольвокса большая гамета станоC
вится неподвижной и самой крупной из всех гамет.
Нетипичное половое размножение
Партеногенез — дочерние организмы развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток.
Значение партеногенеза:
1) размножение возможно при редких контактах разC
нополых особей;
2) резко возрастает численность популяции;
3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.
Виды партеногенеза:
1) облигатный (обязательный) партеногенез;
2) циклический (сезонный) партеногенез;
3) факультативный (необязательный) партеногенез.
Выделяют также естественный и искусственный партеногенез.
Гиногенез. Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоиC
да при этом с ядром яйцеклетки не сливается.
Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужC
ское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетC
ки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.
Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несC
колько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм.
14б
16б
15б
ваются цитоплазмы обеих половых клеток. ДаC
лее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и ценC
триоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматоC
зоида отделяется и рассасывается.
Активация яйцеклетки происходит в результате конC
такта ее со сперматозоидом. Имеет место корти#
кальная реакция, защищающая яйцеклетку от полисC
пермии.
В яйцеклетке изменяется обмен веществ. ЗаверC
шается активация яйцеклетки началом трансляционC
ного этапа биосинтеза белка.
Слияние гамет
В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид — сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидC
ный набор редуплицированных хромосом).
После завершения мейоза ядро превращается в женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.
Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещеC
ния внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются,
образуя синкарион (содержит диплоидный набор хроC
мосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формиC
руется общая мембрана, возникает зигота. Первое миC
тотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.
13б
10
Встречается у споровиков (малярийного плазC
модия) и др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Из одной клетки образуется очень много дочерних.
Почкование (у бактерий, дрожжевых грибов и др.).
При этом на материнской клетке первоначально обраC
зуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.
Спорообразование (у высших споровых растений:
мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей).
Дочерний организм развивается из специализированC
ных клеток — спор, содержащих гаплоидный набор хромосом.
3. Вегетативная форма размножения
Характерна для многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток, отC
деляющихся от материнского организма. Растения размножаются клубнями, корневищами, луковицами,
корнеклубнями, корнеплодами, корневой порослью,
отводками, черенками, выводковыми почками, листьяC
ми. У животных вегетативное размножение встречаетC
ся у самых низкоорганизованных форм. Ресничные черви делятся на две части, и в каждой из них восстаC
навливаются недостающие органы за счет неупоряC
доченного деления клеток. Кольчатые черви могут восC
станавливать целый организм из одного членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации — восстаноC
вления утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр).
2. Митотический цикл состоит из четырех посC
ледовательных периодов:
1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка акC
тивно растет в размерах, запасает вещества,
необходимые для деления. Происходит деление митохондрий и хлоропластов. Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;
2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетиC
ческого материала путем репликации ДНК. В итоге образуются две идентичные двойные спирали
ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжаетC
ся синтез РНК и белков;
3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируетC
ся, но происходит исправление недочетов, допуC
щенных при синтезе ее в S период (репарация).
Также накапливаются энергия и питательные веC
щества, продолжается синтез РНК и белков (преиC
мущественно ядерных).
S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период — препрофазу.
После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.
2. При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу.
Различия между гаметами в процессе эволюции
Изогамия, когда половые клетки еще не имеют дифC
ференцировки. При дальнейшем усложнении процесC
са возникает анизогамия: мужские и женские гаметы различаются, а количественно (у хламидомонад). НаC
конец, у водоросли вольвокса большая гамета станоC
вится неподвижной и самой крупной из всех гамет.
Нетипичное половое размножение
Партеногенез — дочерние организмы развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток.
Значение партеногенеза:
1) размножение возможно при редких контактах разC
нополых особей;
2) резко возрастает численность популяции;
3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.
Виды партеногенеза:
1) облигатный (обязательный) партеногенез;
2) циклический (сезонный) партеногенез;
3) факультативный (необязательный) партеногенез.
Выделяют также естественный и искусственный партеногенез.
Гиногенез. Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоиC
да при этом с ядром яйцеклетки не сливается.
Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужC
ское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетC
ки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.
Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несC
колько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм.
14б
16б
15б
17. Митоз. Характеристика основных
этапов. Нетипичные формы митоза
Деление клетки включает в себя два этапа — делеC
ние ядра (митоз, или кариокинез) и деление цитоC
плазмы (цитокинез).
Митоз состоит из четырех последовательных фаз.
Фазы митоза:
1) профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся к противоположным полюсам клетки.
Из микротрубочек образуется веретено деления,
которое соединяет центриоли разных полюсов. В наC
чале профазы в клетке еще видны ядро и ядрышки,
к концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные фрагменты. Начинается конденсация
хромосом: они скручиваются, утолщаются, станоC
вятся видимыми в световой микроскоп. В цитоплазC
ме уменьшается количество структур шероховатой
ЭПС, резко сокращается число полисом;
2) метафаза. Заканчивается образование веретена
деления. Конденсированные хромосомы выстраиваC
ются по экватору клетки, образуя метафазную плаC
стинку. Микротрубочки веретена деления прикрепляC
ются к центромерам, или кинетохорам (первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого кажC
дая хромосома продольно расщепляется на две хро#
матиды (дочерние хромосомы) которые оказываютC
ся связанными только в участке центромеры;
3) анафаза. Между дочерними хромосомами разруC
шается связь, и они начинают перемещаться к протиC
воположным полюсам клетки. В конце анафазы на кажC
дом полюсе оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосомы начинают деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее;
17а
11
19. Гаметогенез. Понятие, стадии
Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах — гонадах
(в яичниках у самок и в семенниках у самцов). ГаметогеC
нез в организме женской особи сводится к образоваC
нию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит наC
звание
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.
Стадии гаметогенеза
1. Стадия размножения. Клетки, из которых в поC
следующем образуются мужские и женские гаметы,
называются сперматогониями и овогониями соотC
ветственно. Они несут диплоидный набор хромосом
2n2c. Первичные половые клетки многократно делятC
ся митозом, в результате чего их количество сущестC
венно возрастает. Сперматогонии размножаются в теC
чение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит в эмбC
риональном периоде.
К концу 7 месяца большая часть овоцитов перехоC
дит в профазу I мейоза.
Если в одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество ДНК — как c,
то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2c до синтетического периода митоза
(когда происходит репликация ДНК) и 2n4c после него.
2. Стадия роста. Kлетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I порядC
ка. Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза.
Важное событие этого периода — репликация молеC
кул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c.
20. Понятие об онтогенезе. Стадии.
Этапы эмбрионального развития
Онтогенез — это процесс индивидуального развиC
тия особи от момента образования зиготы при полоC
вом размножении до конца жизни.
Онтогенез делят на три периода:
1. Дорепродуктивный период характеризуется неC
способностью особи к половому размножению, в связи с ее незрелостью. В этот период происходят основные анатомические и физиологические преобразования,
формируя зрелый в половом отношении организм.
В дорепродуктивный период особь наиболее уязвима для неблагоприятных влияний физических, химических и биологических факторов окружающей среды.
Этот период, в свою очередь, делится на 4 периода:
1) эмбриональный (зародышевый) период длится от момента оплодотворения яйцеклетки до выхода зародыша из яйцевых оболочек;
2) личиночный период встречается у некоторых представителей низших позвоночных животных,
зародыши которых, выйдя из яйцевых оболочек,
некоторое время существуют, не имея всех черт зрелой особи;
3) метаморфоз как период онтогенеза характеризуетC
ся структурными преобразованиями особи. При этом вспомогательные органы разрушаются, а постоянC
ные органы совершенствуются или новообразуются;
4) ювенильный период. В этот период особь интенC
сивно растет, происходит окончательное формироC
вание структуры и функции органов и систем.
2. В репродуктивном периоде особь реализует свою возможность к размножению. В этот период развития она окончательно сформирована и устойчива к дейC
ствию неблагоприятных внешних факторов.
18. Мейоз, стадии и значение
Мейоз — это вид деления клеток, при котором проC
исходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Мейоз представляет собой последовательность двух делений.
Стадии мейоза
Первое деление мейоза (редукционное) приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных.
В профазу I, как и в митозе, происходит спирализация хромосом. Одновременно гомологичные хромосомы сближаются своими одинаковыми участками (конъюгиC
руют), образуя биваленты. Перед вступлением в мейоз каждая хромосома имеет удвоенный генетический маC
териал и состоит из двух хроматид, поэтому бивалента содержит 4 нити ДНК. В процессе дальнейшей спиралиC
зации может происходить кроссинговер — перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хроматидами.
В метафазе I завершается формирование веретена деления, нити которого прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом,
что от каждой центромеры идет только одна нить к одC
ному из полюсов клетки. В анафазе I хромосомы расхоC
дятся к полюсам клетки, при этом у каждого полюса оказывается гаплоидный набор хромосом, состоящий их двух хроматид. В телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делитC
ся на две дочерние.
Второе деление мейоза начинается сразу после перC
вого и сходно с митозом, однако вступающие в него клетки несут гаплоидный набор хромосом. Профаза II по времени очень короткая. За ней наступает метафаза II,
18а
19а
20а
4) телофаза. Хромосомы полностью деспиралиC
зуются, восстанавливается структура ядрышек и интерфазного ядра, монтируется ядерная мембраC
на. Разрушается веретено деления. Происходит ци#
токинез (деление цитоплазмы). Начинается образоC
вание в экваториальной плоскости перетяжки,
которая все более углубляется и в конце концов полC
ностью делит материнскую клетку на две дочерние.
Нетипичные формы митоза
1. Амитоз — это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не видны, и их равC
номерного распределения не происходит. Ядро деC
лится на две относительно равные части без образоC
вания митотического аппарата.
2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличеC
нию числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают поC
липлоидные клетки.
3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увелиC
чения содержания самих хромосом. При этом колиC
чество хромонем может достигать 1000 и более, хроC
мосомы при этом приобретают гигантские размеры.
При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК.
17б
12
при этом хромосомы располагаются в экватоC
риальной плоскости, образуется веретено делеC
ния. В анафазе II происходит разделение центромер,
и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам деления. В телоC
фазе II происходит деление клеток, в котором из двух гаплоидных клеток образуется 4 дочерние гаплоидC
ные клетки.
Таким образом, в результате мейоза из одной диC
плоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидC
ным набором хромосом.
В ходе мейоза осуществляются два механизма реC
комбинации генетического материала.
1. Непостоянный (кроссинговер) представляет соC
бой обмен гомологичными участками между хромосоC
мами. Происходит в профазе I на стадии пахитены.
Результат — рекомбинация аллельных генов.
2. Постоянный — случайное и независимое расC
хождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоC
за. В результате гаметы получают разное число хроC
мосом отцовского и материнского происхождения.
Биологическое значение мейоза
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размноC
жении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны матеC
ринской и между собой.
3. Пострепродуктивный период связан с проC
грессирующим старением организма.
Этапы эмбрионального развития
1. Первый этап эмбрионального развития — дроблеC
ние. При этом из зиготы путем митотического деления образуются сначала 2 клетки, затем 4, 8 и т. д. ОбразуюC
щиеся клетки называются бластомерами, а зародыш на этой стадии развития — бластулой. При этом общая масса и объем почти не увеличиваются, а новые клетки приобретают все меньшие размеры. Митотические деC
ления происходят быстро одно за другим.
2. Гаструляция. В это время бластомеры, продолC
жающие быстро делиться, приобретают двигательную активность и перемещаются относительно друг друга,
формируя слои клеток — зародышевые листки. ГаструC
ляция может происходить либо путем инвагинации
(впячивания) иммиграцией отдельных клеток, эпибоC
лией (обрастанием), либо деламинацией (расщеплениC
ем на две пластинки). Формируется наружный зародыC
шевый листок — эктодерма, и внутренний — энтодерма.
Затем наступает этап гистоC и органогенеза. При этом вначале образуется зачаток нервной системы — нейруC
ла. После этого на передней части трубки формируется зачаток головного мозга и органов чувств, а из основной части трубки — зачаток спинного мозга и периферичеC
ской нервной системы. Кроме того, из эктодермы развиC
вается кожа и ее производные. Энтодерма дает начало органам дыхательной и пищеварительной систем. Из мезодермы формируются мышечная, хрящевая и костC
ная ткань, органы кровеносной и выделительной систем.
3. Стадия созревания. Происходят два послеC
довательных деления — редукционное (мейоз I)
и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) —
сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc)
с тремя редукционными тельцами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Таким обраC
зом, в результате стадии созревания один спермаC
тоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре сперC
матиды (с формулой nc), а один овоцит I порядка
(с формулой 2n4c) образует одну зрелую яйцеклетку
(с формулой nc) и три редукционных тельца.
4. Стадия формирования, или спермиогенеза
(только при сперматогенезе). В результате этого проC
цесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом,
которые становятся функционально инертными. КомпC
лекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра,
формируя акросому. К другому полюсу ядра устремC
ляются центриоли, причем одна из них принимает учасC
тие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоиC
да ее почти не содержит.
18б
19б
20б