ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.12.2021
Просмотров: 428
Скачиваний: 2
Основи біофізики і біомеханіки
25
передачі й перетворення інформації у нервовій системі вищих тварин і
людини, переважно з точки зору процесів, які відбуваються при цьому.
Але при цьому в біологічній кібернетиці моделювання має свої
особливості. Фізичні моделі в цьому випадку заміняються «предмет-
ними» – це піддослідні тварини, ізольовані органи, тканинні препарати
тощо. Широке поширення мають також математичні моделі.
Через велику складність біологічних систем часто моделюються лише
окремі функції системи. Практикуються також спрощені або ідеалізовані
моделі. Моделі біологічних систем поділяються на: структурно-
функціональні, в яких враховуються функція й структура оригіналу, і
функціональні – за типом «чорного ящика», коли внутрішня структура
оригіналу залишається невідомою.
У біокібернетиці розрізняють декілька напрямків, основними з яких
є
фізіологічна кібернетика
й
нейрокібернетика
. У тісному зв’язку з
біокібернетикою перебуває медична кібернетика, яка в останній час
виділилася в самостійний напрямок кібернетики. Так, наприклад, як
відомо, чинники багатьох захворювань пов’язані зі змінами, котрі
відбуваються в білкових структурах клітин, а причиною можуть бути
мутації – заміщення однієї чи декількох амінокислот у структурі білка.
Експериментальне дослідження мутаційних явищ в біологічних білкових
структурах традиційними рентгеноструктурними або ядерними магнітно-
резонансними методами являє собою достатньо трудомістку задачу.
Тому розв’язок таких важливих задач на сьогодні під силу лише
комп’ютерному моделюванню на базі молекулярної динаміки. Моле-
кулярне моделювання є одним із важливих інструментів для дослідження
біо- і наноструктур, у біоінженерії і біодизайні.
Моделювання у фізіологічній кібернетиці.
Математична модель у
фізіологічній кібернетиці – це точний (кількісний) опис функції певного
органу чи системи. Зазвичай ця модель являє собою сукупність рівнянь
або відношень, котрі описують залежність між параметрами, що
визначають стан органу чи системи, і даними, які характеризують
умови їх функціонування або зовнішні впливи.
У зв’язку з особливостями фізіологічних систем (велика складність,
динамічність і варіабельність параметрів) математичні моделі для них
у багатьох випадках складають з певним рівнем ідеалізації, наближення і
спрощення. Однак це має свої переваги, бо дозволяє при створенні
моделі відобразити в ній найбільш істотні риси оригіналу. Таким
спрощенням виступає
моделювання ізольованих
(таких, які не мають
певних зв’язків з іншими системами)
органів і систем
. Крім того, моделі
можуть відображувати різні умови (рівні) регулювання діяльності
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
26
органу чи системи. Сьогодні, наприклад, розроблено моделі деяких
ізольованих органів і систем на рівні підтримання гомеостазу. Значно
менше розроблено моделі з урахуванням нервової регуляції або моделі
взаємопов’язаних систем.
Для того, щоб підійти до питання про створення математичних
моделей фізіологічних систем, приведемо деякі випадки, в яких мате-
матичною моделлю виступає просто закономірність, якій підпорядко-
вуються досліджуване явище. Наприклад, моделлю вільного росту числа
N
клітин є рівняння природного росту:
kN
dt
dN
, де
k
– константа росту. При
наявності фактору
r
, який гальмує зростання (вважається, що
r
є прямо
пропорційним наявній кількості клітин:
r = mN
), модель приймає вигляд:
2
)
(
mN
kN
N
r
k
dt
dN
.
Моделлю дифузії речовини крізь напівпроникну мембрану є рівняння,
яке визначає потік речовини:
)
(
2
1
C
C
p
A
dt
dQ
, де
С
1
і
С
2
– кон-
центрації речовини по обидва боки мембрани,
p
– її проникність,
А
–
константа проникності.
Модель сорбції тканинною рідиною речовини (наприклад, радіо-
активного ізотопу), яку було введено у кров’яне русло, представляє два
суміжних резервуари:
А
(кров’яне русло) і
В
(тканинна рідина). У
резервуар
А
в
початковий момент уводиться деяка маса речовини, що
створює в ньому концентрацію
С
А0
.
З резервуара
А
речовина виводиться у
навколишнє середовище зі швидкістю
k
3
(константа швидкості), яка
є
пропорційною поточним значенням концентрації в ньому
С
А
.
Між
резервуарами
А
і
В
відбувається обмін речовиною з пропорційними
концентраціям
С
А.
й
С
В
швидкостями перенесення речовини (константи
k
1
і
k
2
). Процес можна зобразити схемою:
Завдання моделювання – установити зміну в часі концентрацій
С
А.
й
С
В
.
Математичною моделлю є рівняння кінетики процесів, що протікають
у системі:
Задаючи певні значення констант
k
u
k
2
, k
3
, можна вирішити ці рівняння.
Розробка математичної моделі органу чи системи в загальному
випадку починається з визначення цілі і задач моделювання, а також
Основи біофізики і біомеханіки
27
вирішення питання про можливі спрощення моделі. Основою для
розробки самої моделі є дані про функціонування органу чи системи,
які встановлені дослідним шляхом. За цими даними визначаються
незалежні й залежні змінні та складається передчасне уявлення про
характер модельованої функції. Однак для цього отримані дані, які
звичайно представляють випадкові безперервні величини вимагають
певної обробки. При обробці їх використаються методи теорії імовірності.
Математичне очікування, наприклад, характеризує середній рівень
(стале значення) пошукуваної функції. Дисперсія (або середнє квадратичне
відхилення) є мірою розкиду (варіабельності) значень функції, що,
зокрема, залежить від якості регулювання в системі. Шляхом побудови
гістограм установлюється закон розподілу значень функції, що
характеризує стаціонарність процесу, стійкість системи по відношенню до
зовнішніх впливів тощо. Обчислення автокореляційної функції дозволяє
виділити періодичну складову в динаміці пошукуваної функції, якщо
вона є, а обчислення кроскореляційної функції – встановити зв’язок
даної функції з іншими параметрами системи.
Потім наступає основний етап – вибір математичного апарата. Для
цього насамперед вирішується питання про складності й ступінь детер-
мінованості системи. Для детермінованих систем, до яких відноситься
більшість ізольованих органів і систем, адекватним математичним апаратом
є диференціальні й інтегральні рівняння, переважно з постійними
коефіцієнтами; для систем з імовірним компонентом (внутрішні органи зі
збереженням центральної регуляції, аналізатори, відділи мозку тощо.) –
диференціальні рівняння зі змінними коефіцієнтами, а також спеціальні
методи теорії інформації, теорії випадкових процесів тощо. (Розробка
моделей для цих систем перебуває ще в початковій стадії.)
Коли математичний апарат обраний, складаються необхідні рівняння,
в які вносяться можливі спрощення (апроксимація диференціальних
рівнянь алгебраїчними, нелінійних залежностей – лінійними тощо).
Рівняння складаються за допомогою звичайних прийомів: логічних
міркувань (висновку), використання аналогій, шляхом здогаду (методом
проб і помилок) тощо. Коефіцієнти в змінних величинах та постійні
величини, що входять у рівняння, визначаються на підставі вихідних
даних. Потім складені рівняння перевіряються в контрольних дослідах.
При подальшому дослідженні моделі встановлюються межі її застосування
й вносяться необхідні корективи.
У багатьох випадках не вистачає необхідних даних для складання
моделі, тому в цьому випадку використовують попередні (евристичні)
моделі, які потім уточнюються шляхом накопичення відповідного досліду.
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
28
У якості прикладу достатньо простої математичної моделі фізіологічної
системи наведемо запропоновану Хіллом модель скелетного м’язу
(див. главу 6). Ця модель являє собою рівняння, яке зв’язує напругу
F
(зусилля, яке приходиться на одиницю поперечного перетину м’язу) і
шкидкість
dt
dl
v
скорочення м’язу:
(F+a)
.
(v +b)=k,
де константи
a,
b, k
залежать від природи м’язу. Розв’язок рівняння дозволяє визначити
величину зменшення
l
м’язу при ізотонічному скороченні при різних
навантаженнях, і дає добре співпадання з експериментальними даними.
Моделювання у нейрокібернетиці.
Інформація, що надходить із
зовнішнього середовища та внутрішнього середовища організму у формі
різних роздратувань, сприймається нервовими рецепторами й кодується у
формі імпульсів подразнення, котрі передаються за нервовими провід-
никами, що супроводжується певними біохімічними та біоелектричними
явищами.
Моделювання, переважно математичне, є основним методом
нейрокібернетики.
Завданнями нейрокібернетики виступають: 1) вивчення властивостей
основних елементів системи – нервової клітини (нейрона) і нейронних
ансамблів (мереж) і механізму переробки в них інформації; 2) моделювання
й вивчення рецепторних систем (органів почуття); 3) моделювання
окремих функцій головного мозку (розпізнавання образів, утворення
понять й емоцій, пам’яті, прийняття рішень тощо; 4) дослідження
взаємодії підсистем мозку при формуванні поведінки й ін.
Сьогодні нейрокібернетика досягла значних успіхів тільки в
першому й частково у другому із зазначених напрямків.
Як відомо, основний структурний і функціональний елемент
нервової системи – нейрон – це спеціальна клітина, якій притаманна
властивість збудливості (за законом «всі або нічого») і проведення
збудження в певному напрямку.
Нейрон складається з тіла (соми), що містить ядро, з безліччю
коротких розгалужених відростків – дендритів – й одного довгого
відростка – аксона з розгалуженням тільки на кінці (рис. 1.3.1
.
)
.
З’єднуючись між собою за допомогою синапсів, нейрони утворюють
лінійні ланцюжки або багаторозгалужені мережі. У синапсах особливі
бляшки, які присутні на кінцях розгалужень аксона одного нейрона та
які вкриті предсинаптичною мембраною
,
прилежать до мембрани соми
або дендритів іншого нейрону, утворюючи вузьку синоптичну щілину.
Усередині бляшок перебувають пухирці, що містять збудливий або
гальмуючий медіатор.
Основи біофізики і біомеханіки
29
Рис. 1.3.1.
Нейрон
При передачі збудження між нейронами нервовий імпульс (або їхня
серія), що поширюється вздовж аксона першого нейрону, досягає кінцевих
бляшок і звільняє перебуваючий у них медіатор. Останній дифундує
крізь щілину до мембрани другого нейрону, викликає її деполя-ризацію
й появу збуджувального постсинаптичного потенціалу. Коли останній
досягає критичного рівня, у другому нейроні виникає потенціал дії, що
поширюється у вигляді імпульсу вздовж тіла нейрона та його відростків.
Якщо збудження триває, то утвориться серія імпульсів. У гальмівних
нейронах вивільнюваний медіатор викликає гіперполяризацію постси-
наптичної мембрани, тобто підвищує критичний рівень потенціалу
утворення збуджуючого імпульсу.
На кожній нервовій клітині є безліч (від десятків до тисяч) збуджуючих і
гальмуючих синапсів, дія яких сумується, і якщо результати підсумку
перевищують межу збудження певного нейрону, то в ньому утворюються
імпульс збудження.
Після проведення імпульсу наступає рефракторний період повної
незбудженості нейрона.
У нейронах центральної нервової системи може виникати й спонтанна
активність, тобто поява одиночних або груп імпульсів без дії зовнішнього
роздратування.
Збудження нейрону може бути здійснено шляхом безпосереднього
подразнення аксону, наприклад, під дією електричної напруги. При
цьому на виході нейрону також виникає цілий залп імпульсів, частота
й кількість яких залежать від сили подразнення. Безпосереднє подразнення
нейрону використовується при вивченні його властивостей в експерименті
й відтворюється в його математичних моделях.
сома
дентрити
аксон