ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.12.2021
Просмотров: 327
Скачиваний: 2
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
40
Пристосованість другого закону класичної термодинаміки до
біологічних систем можна пояснити наступним чином. Живий організм
необхідно розглядати не ізольовано від зовнішнього середовища, а у
взаємодії з ним. Як відомо, процеси, які самостійно протікають в
ізольованій системі, приводять її до стану термодинамічної рівноваги.
При цьому стані градієнти енергії вирівняні, працездатність системи
дорівнює нулю, а її ентропія максимальна. Проте добре відомо, що
біологічні системи, доки вони функціонують, ніколи не досягають
такого стану. Вони завжди характеризуються працездатністю, а їх
ентропія не є максимальною. Це пов’язано з тим, що біосистеми є не
ізольованими, а відкритими системами. Вони постійно обмінюються
енергією із зовнішнім середовищем. При цьому вільна енергія потрапляє
до організму у вигляді харчових продуктів, різних випромінювань
тощо, а виділяється найчастіше в деградованій тепловій формі або у
вигляді низькоенергетичних сполук (рис. 2.1.1). Оскільки приплив
вільної енергії сприяє зменшенню ентропії системи (збільшуються
градієнти енергії, зменшується кількість деградованої форми енергії),
то говорять, що організм споживає негативну ентропію і виділяє
позитивну ентропію.
Рис. 2.1.1.
Обмін енергією між біосистемою і середовищем
Організм, будучи відкритою системою, отримує енергію ззовні і
запасається нею, як правило у вигляді багатих на енергію сполук
(наприклад, АТФ). При цьому ентропія системи знижується. Ця
енергія використовується для здійснення корисної роботи. Через те, що
Основи біофізики і біомеханіки
41
усі процеси, які протікають у живих тілах, носять необоротний характер,
то під час їх ентропія збільшується. При цьому частина енергії виділяється
у довкілля у деградованому вигляді (тепловій формі або у вигляді бідних
на енергію кінцевих продуктів метаболізму).
Тому при розгляді пристосованості другого принципу термодинаміки
до біосистем слід сприймати організм разом з ділянкою середовища,
яка забезпечує його нормальне функціонування протягом певного
часу. Така система отримала назву
умовно ізольованої системи
. До неї
другий принцип термодинаміки повністю прикладається. В окремих
ділянках цієї системи ентропія, здавалося б всупереч другому принципу
термодинаміки, може навіть зменшуватися (наприклад, у зелених
листях при фотосинтезі). Проте це зменшення відбувається за рахунок
зростання ентропії в іншій частині такої системи (наприклад, у джерелі
світла, від якого світлова енергія потрапляє у листя). В результаті
загальна ентропія такої системи відповідно до другого принципу
термодинаміки не зменшується, а має тенденцію до збільшення.
Таким чином, другий принцип термодинаміки застосовується і до
біосистем. Протікання процесів у них відбувається відповідно до цього
принципу, і ентропії тут належить важлива роль.
Отже, перший закон термодинаміки встановлює кількісне спів-
відношення між теплом, роботою і зміною внутрішньої енергії
термодинамічної системи, але не визначає напрямок термодинамічних
процесів. Цей закон виконується для будь-якої системи. Другий закон
термодинаміки є статичним законом і справедливий лише для систем з
великою, але кінцевою, кількістю часток. Цей закон вказує на
найбільш ймовірний напрямок ходу процесів у термодинамічній системі.
I і II закони термодинаміки можна об’єднати в
основне рівняння
термодинаміки
:
TdS ≥dU+
A
(2.1.4.)
§ 2.2. ОРГАНІЗМ ЯК ВІДКРИТА ТЕРМОДИНАМІЧНА СИСТЕМА
Енергетичну характеристику відкритої біологічної системи відповідно
до другого принципу термодинаміки можна дати на основі балансу
(обміну) ентропії. Це вперше зробив бельгійський учений, лауреат
Нобелівської премії
І. Р. Пригожин
.
Загальна зміна ентропії
dS
у біосистемах відбувається як за рахунок
виділення тепла під час оборотних процесів у самій системі
i
Q
, так і
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
42
за рахунок притоку тепла ззовні
4
e
Q
:
dS=
T
Q
T
Q
i
e
=d
e
S+d
i
S,
(2.2.1.)
де
d
e
S –
зміна ентропії, яке викликана взаємодією системи з
оточуючим середовищем,
d
i
S
– зміна ентропії у самій системі в ході
необоротних процесів всередині неї.
При стаціонарному стані системі (якою вважається живий
організм):
dS
= 0,
S
= const,
d
i
S
0 (внаслідок другого закону
термодинаміки),
d
e
S
0. Тобто більша ентропія повинна бути в
продуктах виділення, а не у продуктах харчування.
Продиференціювавши останній вираз за часом отримаємо:
dt
S
d
dt
S
d
dt
dS
i
e
(2.2.2.)
Рівняння 2.2.2. –
рівняння Пригожина
. Це рівняння в узагальненій
формі виражає суть енергетичних процесів, що відбуваються у
відкритій біологічній системі: швидкість зміни ентропії системи
dS/dt
дорівнює швидкості обміну ентропією між системою і оточуючим
середовищем плюс швидкість виникнення ентропії всередині системи.
Звідси маємо, що швидкість зміни ентропії відкритої системи дорівнює
швидкості зміни ентропії за рахунок взаємодії системи із зовнішнім
середовищем і швидкості зміни ентропії, яка викликана необоротними
процесами всередині системи.
Член
d
e
S/dt
, який враховує процеси обміну енергією з оточуючим
середовищем, може бути і додатнім, і від’ємним, тобто при
d
i
S > 0
загальна ентропія системи може як зростати, так і зменшуватися.
Від’ємна величина (
d
e
S/dt <
0) відовідає тому, що відток додатньої
ентропії від системи у зовнішнє середовище перевищує приток додатньої
ентропії ззовні, тому загальна величина балансу обміна ентропією між
системою і середовищем є від’ємною. Очевидно, що швидкість зміни
загальної ентропії системи може бути від’ємною (
dS/dt < 0
) за умови,
якщо
d
e
S/dt < 0 і |d
e
S/dt| > d
i
S/dt.
Таким чином, ентропія відкритої системи
зменшується за рахунок того, що в інших ділянках зовнішнього
середовища паралельно відбуваються процеси з утворенням додатньої
ентропії.
Так, загальний енергообмін живих організмів можна представити
наступним чином. Сонячне світло, яке поглинається рослинними
організмами, енергетично забезпечує синтез вуглеводів з Н
2
О і СО
2
4
Індекси «
i
» та «
e
» походять від англ.
internal
– внутрішній і
external
– зовнішній
Основи біофізики і біомеханіки
43
(фотосинтез). Окислення синтезованих вуглеводів у процесі дихання
супроводжується виділенням енергії, яку використовують для своєї
життєдіяльності рослини і тварини. Поглинання світла викликає зниження
ентропії у живому організмі, однак одночасно йде підвищення ентропії
на Сонці під час ядерних реакцій, які за модулем перевищують
зниження ентропії на Землі. В цілому у системі Земля-Сонце ентропія
підвищується. Таким чином, розвиток живих організмів відбувається
за рахунок зменшення впорядкованості оточуючого середовища.
Цей принцип відноситься і до окремих організмів, для яких
надходження ззовні харчових продуктів, що несуть приток «від’ємної»
ентропії, завжди супроводжується продуціюванням додатньої ентропії
при їх утворенні в інших ділянках зовнішнього середовища так, що
сумарна зміна ентропії в системі «організм + зовнішнє середовище»
завжди є додатньою.
Необоротні процеси, які протікають всередині системи живого
організму, викликають підвищення ентропії, тому у відкритій біологічній
системі (живому організму) завжди
dt
S
d
i
0. Однак загальна ентропія
може як зростати, так і зменшуватися за рахунок того, що член
dt
S
d
e
може бути як від’ємним, так і додатним. Якщо
dt
S
d
e
0, то ентропія
продуктів, які надходять у систему, є меншою за ентропію продуктів,
які виходять з неї, і навпаки. Цей випадок характеризується
наступними можливими варіантами:
1.
Якщо при цьому
dt
S
d
e
dt
S
d
i
, то
dt
dS
0 – відбувається
зменшення впорядкованості системи. Це відповідає патологічному
стану організму людини. Так, наприклад, при ракових захворюваннях,
відбувається хаотичне невпорядковане зростання клітин. Цей процес
буде відбуватися і, якщо
dt
S
d
e
0.
2.
Якщо при цьому
dt
S
d
e
dt
S
d
i
, то
dt
dS
0 – відбувається
підвищення рівня організації організму (ріст, формування органів,
тканин, систем).
3.
Якщо при цьому
dt
S
d
e
dt
S
d
i
, або
dt
S
d
i
dt
S
d
e
– то
dt
dS
= 0. Це
відповідає стаціонарному стану (
S
= const). Тобто при звичайному
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
44
стані організму швидкість зміни ентропії за рахунок внутрішніх
процесів дорівнює швидкості зміни від’ємної ентропії за рахунок
обміну речовиною і енергією з оточуючим середовищем. Причому за
принципом Пригожина похідна
dt
S
d
i
0, є мінімальною величиною.
Тому мінімальною величиною є і
dt
S
d
e
. Тобто швидкість зміни ентропії
зовнішнього середовища при збереженні стаціонарного стану
організму є мінімальною.
На основі розглянутого, зменшення ентропії живих систем
відбувається в цілому за рахунок вільної енергії, котра вивільнюється
при розпаді речовин, що находять ззовні, або за рахунок енергії сонця.
Одночасно це призводить до підвищення їхньої вільної енергії.
Таким чином,
потік від’ємної ентропії є необхідним для компенсації
внутрішніх деструктивних процесів та зменшення вільної енергії за
рахунок самовільних реакцій метаболізму
. Це визначає кругообіг і
перебудову вільної енергії, за рахунок якої підтримується функціонування
живих систем.
Зміна вільної енергії під час хімічної реакції пов’язана з
константою хімічної рівноваги
К
цієї реакції наступним чином:
K
RT
G
ln
,
(2.2.3.)
де
G
– зміна вільної енергії,
R
– універсальна газова стала,
T
– температура.
Ця залежність дозволяє при відомому значенні константи рівноваги
хімічної реакції визначити зміну вільної енергії у ній.
§ 2.3. СТАЦІОНАРНИЙ СТАН ТА КРИТЕРІЇ ДОСЯГНЕННЯ
СТІЙКОСТІ СТАЦІОНАРНОГО СТАНУ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ
Основою функціонування живих систем є підтримання стаціонарного
стану за умови протікання дифузійних процесів, біохімічних реакцій,
осмотичних явищ тощо. При стаціонарному стані приплив і відтік
ентропії відбуваються з постійною швидкістю, тому загальна ентропія
системи не змінюється у часі (
dS/dt = 0
). Класичною моделлю
стаціонарного стану є система баків (модель Бертона) (рис. 2.2.1.). При
певній мірі відкритості кранів в баках
В
і
С
встановлюються постійні
рівні води. Проте ця сталість корінним чином відрізняється від
постійності рівня у судині з водою.