ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.12.2021
Просмотров: 328
Скачиваний: 2
Основи біофізики і біомеханіки
45
Навіщо потрібний стаціонарний стан біосистемам? Завдяки ньому
за рахунок безперервного обміну енергією із зовнішнім середовищем
біосистеми не лише знаходяться на віддаленні від термодинамічної
рівноваги (нижчий можливий енергетичний рівень, на якому ентропія
системи є максимальною) і зберігають свою працездатність, але і
підтримують у часі сталість своїх параметрів. Важливо і те, що в
стаціонарному стані біосистеми володіють здатністю до авторегуляції.
Рис. 2.2.1.
Стаціонарний стан.
а – модель стаціонарного стану
(модель Бертона)
[25]. При певному рівні відкритості кранів
К
1
, К
2
, К
3
у баках
B,C
встановлюються постійні рівні, бо відтік води
компенсується її притоком;
б
– постійність рівня у непроточній
ємкості не є стаціонарним станом, бо не підтримується динамічно – це
відповідає термодинамічній рівновазі
Для стаціонарного стану біосистем характерні дві основні властивості.
Перша – це його енергетичний рівень, який показує, наскільки далеко
система віддалена від стану термодинамічної рівноваги. Живий організм,
як відзначав Оствальд, – це вогнище сталих стаціонарних станів. Їхні
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
46
рівні не випадкові. Вони виникли в процесі еволюції і забезпечують
організму найбільш вигідний енергетичний обмін у конкретних
умовах. Особливість біосистем полягає в тому, що багато процесів, які
в них протікають, знаходяться на значному віддаленні від стану
термодинамічної рівноваги. В цих умовах для системи характерний
дуже інтенсивний обмін ентропією із зовнішнім середовищем, що
забезпечує можливість протікання в ній процесів самоорганізації і
виникнення специфічних динамічних структур. Системи, які далекі від
рівноваги та в яких відбувається інтенсивне розсіювання, дисипація
енергії, позначаються як
дисипативні
.
Іншою важливою особливістю стаціонарного стану є певна міра
його стійкості. Якщо стаціонарний стан достатньо стійкий, то після не
дуже сильного відхилення від нього, викликаного яким-небудь
подразником, система може знов повернутися у вихідне положення.
Типовий приклад такої стійкості – вміст глюкози у крові людини. Як
відомо, він достатньо постійний, але ця постійність підтримується за
рахунок безперервного припливу і відтоку глюкози. Якщо ввести в
кров якусь кількість цього вуглеводу, то її вміст збільшиться. Проте
через деякий час вміст глюкози в крові повернеться до вихідного рівня.
Причина стійкості стаціонарних станів була розкрита І. Р. Пригожиним.
Він довів, що в стаціонарному стані біосистеми володіють дуже
цікавою властивістю. Якщо система не дуже віддалена від стану
термодинамічної рівноваги, член
dt
S
d
i
в рівнянні (2.2.2) при
стаціонарному стані зберігає своє позитивне значення, але прагне до
мінімуму:
dt
S
d
i
> 0
A
min
(2.3.1)
У термодинаміці необоротних процесів вводиться поняття
д и с и п а т и в н о ї ф у н к ц і ї
, яка визначає швидкість зростання
ентропії у системі, в якій протікають незворотні процеси
:
= T
dt
S
d
i
(2.3.2.
)
Через те, що для незворотних процесів
dt
S
d
i
0, то для таких
процесів:
0
(2.3.3.)
Основи біофізики і біомеханіки
47
Для ідеальних зворотних процесів
= 0.
Дисипативна функція є мірою розсіювання енергії в тепло. Чим
більшою є величина дисипативної функції, тим швидше енергія усіх
видів перебудовується в теплову і тим більш необратимим є цей процес.
Дисипативна функція також визначає можливість самостійного протікання
того чи іншого процесу: при
0
процес можливий, при
0
– ні.
Використовуючи поняття дисипативної функції, п р и н ц и п
Пригожина наголошує
: при постійних зовнішніх умовах у системі, яка
знаходиться поблизу положення термодинамічної рівноваги у
стаціонарному стані, швидкість зростання ентропії за рахунок
внутрішніх незворотних процесів
приймає постійне мінімальне,
додатне значення.
Таке знаходження системи в екстремумі, який відповідає мінімуму
виробництва ентропії, забезпечує їй найбільш стійкий стан. Іншими
словами:
стаціонарному стану системи (в умовах, які перешкоджають
досягненню стану рівноваги) відповідає мінімальне продуціювання
ентропій
. Цей принцип мінімума приросту ентропії являє собою
кількісний критерій для визначення загального напрямку самовільних
змін у відкритій системі поблизу стану рівноваги.
Важливість принципу Пригожина яскраво відобразив відомий
біоенергетик А. Качальський: «
Цей чудовий висновок проливає світло
на мудрість живих організмів. Життя – це постійна боротьба проти
тенденції до зростання ентропії. Синтез великих, багатих на енергію
макромолекул, утворення клітин з їх складною структурою – усе це
потужні чинники антиентропій. Але оскільки, згідно з другим законом
термодинаміки, що справедливий для всіх явищ природи, уникнути
зростання ентропії не можливо, живі організми вибрали найменше
зло – вони існують у стаціонарних станах, для яких характерна
мінімальна швидкість зростання ентропії
».
Таким чином, спостерігаючи за зміною у часі швидкості зростання
ентропії за рахунок внутрішніх необоротних процесів, можна оцінювати
той факт, призведуть чи ні ці процеси систему до стаціонарного стану.
Умову (2.3.1.) можна представити по-іншому:
dt
d
(
dt
S
d
i
) < 0
або
dt
d
0
(2.3.4.)
При таких умовах система наближується до стану з мінімальною
швидкістю продукції ентропії, а саме – до стаціонарного стану.
Останній вираз свідчить про стійкість стаціонарного стану. Дійсно,
якщо система знаходиться у стаціонарному стані, то вона не може
самостійно вийти з нього за рахунок внутрішніх необоротніх змін. При
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
48
відхиленні від стаціонарного стану в системі повинні відбутися
внутрішні процеси, які повертають її до стаціонарного стану. Іншими
словами, будь-яке відхилення від стійкого стану викличе збільшення
продуціювання ентропії.
Тому цей вираз визначає
критерій еволюції відкритої системи
до
стаціонарного стану поблизу положення рівноваги. Як видно з рис. 2.3.1,
дисипативна функція
монотонно зменшується до мінімального
значення, тобто система наближується до стаціонарного стану. Така
система не може самостійно вийти зі стаціонарного стану, бо
збільшення
призводить до збільшення швидкості продукції ентропії.
Рис. 2.3.1.
Поведінка дисипативної функції
Якщо система через будь-які флуктуації все ж таки вийшла зі
стаціонарного стану, то в ній виникають сили, які намагаються звести
швидкість зростання ентропії до мінімуму. Такий стаціонарний стан є
стійким (відхилення від нього призводить до збільшення дисипативної
функції). Таким чином,
критерієм стійкості стаціонарного стану
є
умова:
d
0
(2.3.5.)
При значних змінах зовнішніх умов система виходить з одного
стаціонарного стану і переходить в інший. Це спостерігається,
наприклад, при проведенні нервового імпульсу або при м’язовому
скорочення. Зміна одного стаціонарного стану на інший при зміні
зовнішніх умов означає пристосування (адаптацію) до них організму.
д
и
с
и
п
а
ти
в
н
а
ф
у
н
к
ц
ія
,
в
х
стац
Основи біофізики і біомеханіки
49
При зміні зовнішніх умов процеси в організмі повинні розвиватися
так, щоб його стан був таким же стаціонарним станом. З цього витікає
т е р м о д и н а м і ч н и й к р и т е р і й п р и с т о с у в а н н я о р г а н і з м і в і
біологічних структур до змін зовнішніх умов (адаптація). Якщо
зовнішні умови змінюються: зростають або зменшуються температура,
змінюється тиск, вологість оточуючого повітря, та при цьому організм
спроможний підтримувати стаціонарний стан, то організм адаптується
до цих змін зовнішнього середовища. Якщо ж організм при зміні
зовнішніх умов не спроможний зберегти стаціонарний стан і виходить
з цього стану, то це призводить до загибелі організму.
Вивчення стану живого організму, як відкритої термодинамічної
системи, лежить в основі методу
калориметрії
(лат.
calor
– тепло +
греч.
metreo
– міряти, вимірювати) –
вимірювання кількості тепла, яке
виділяється під час різних фізичних, хімічних чи біологічних процесів
.
Калориметрія біологічних і біохімічних процесів (
біокалориметрія
)
дозволяє кількісно характеризувати енергетичні і теплові ефекти
окремих біохімічних реакцій, діяльність клітинних органел і клітин,
тканин і органів, організму в цілому.
При калориметричних дослідженнях вимірюються величини
теплових потоків від живого об’єкта в навколишнє середовище і
розраховується кількість виробленого тепла та тепломісткість організму;
вимір тепломісткості знаходять на підставі даних про масу, теплоємність і
зміну температури об’єкта. Одиницями виміру тепла є калорія (ккал)
чи джоуль (Дж): 1 ккал = 4,187 10
3
Дж. Питома теплота вимірюється у
ккал/кг або Дж/кг; тепловий, потік – у ккал/м
3
чи година Вт/м
3
.
КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ
1.
Поясніть, у чому полягає принцип розгляду організму людини
як відкритої термодинамічної системи.
2.
У чому полягає I закон термодинаміки біологічних систем?
3.
Ентальпія. Закон Гесса.
4.
Другий закон термодинаміки (формулювання Клаузіуса,
формулювання Томпсона). Ентропія. Інформація і її зв’язок з ентропією.
5.
Чому дорівнює загальна зміна ентропії у біологічних системах?
6.
Чому дорівнює швидкість зміни ентропії біологічної системи?
7.
При яких змінах ентропії в живому організму відбуваються
патологічні зміни його функціонування, а при яких – підтримання його
життєдіяльності?
8.
Теорема Пригожина. Критерії стійкості системи при термо-
динамічній рівновазі і в стаціонарному стані.