ВУЗ: Казахский национальный медицинский университет им. С.Д. Асфендиярова
Категория: Учебное пособие
Дисциплина: Медицина
Добавлен: 03.02.2019
Просмотров: 2687
Скачиваний: 17
6
отходят междольковые артерии, дающие начало множественным приводящим
(афферентным) артериолам, каждая из которых снабжает кровью капиллярные
петли клубочка. От капиллярного клубочка отток крови осуществляется
отводящей (эфферентной) артериолой, которая при выходе из клубочка
распадается на перитубулярные капилляры, снабжающие кровью канальцы.
Рисунок 2. Кровоснабжение почки [8]
На границе коркового и мозгового слоев (юкстамедуллярные нефроны)
от эфферентных артериол отходят прямые артериолы, которые глубоко
проникают в мозговой слой и возвращаются обратно. Нисходящие и
восходящие прямые сосуды являются сосудистым компонентом медуллярной
противоточно-поворотной множительной системы (стр. 16). Венозная система
повторяет
ход
артериальных
сосудов
(перитубулярные
венулы,
междольковые, дуговые и почечные вены). В почках существуют две
относительно независимые системы кровообращения: кортикальная и
юкстамедуллярная. Кровоснабжение коркового слоя более выражено
(составляет 90%), чем наружной (6-8%) и внутренней (1-2%) зон мозгового
слоя. В некоторых случаях основная масса крови может циркулировать в
юкстамедуллярной зоне, что происходит благодаря наличию многочисленных
анастомозов. Такой сброс крови ведет к ишемии коркового слоя вплоть до его
некроза и называется шунтом Труета. Почка имеет ряд собственных
регулирующих систем, позволяющий поддержать постоянный почечный
кровоток при больших колебаниях артериального давления (от 70 до 220 мм
рт.ст.) Эта способность к ауторегуляции обеспечивается деятельностью
юкстагломерулярного аппарата (ЮГА).
Лимфатическая система. Лимфатические сосуды проходят вдоль междольковых,
дуговых и междолевых кровеносных сосудов, а также под фибринозной капсулой почек.
Диаметр лимфатических капилляров больше диаметра сосудистых капилляров.
Лимфатическая сеть с анастомозами имеется вокруг капсул Боумена и канальцев, их нет
в гломерулах. Лимфатическая система выполняет функцию дренажа, помогает в
прохождении веществ в кровь, реабсорбируемых канальцами.
Иннервация почек осуществляется симпатическими и парасимпатическими
волокнами из почечного сплетения. Почечное сплетение образуется ветвями, отходящими
от трех нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга, от
солнечного сплетения и от поясничного симпатического ствола. Нервные пучки
проникают в корковое и мозговое вещество, иннервируют кровеносные сосуды и ЮГА, в
меньшей степени остальную ткань. Функции почек регулируюся α- и β-
7
адренорецепторами. Имеется тесная связь между действием адренергических
медиаторов, выделяемых почечными нервами, с простагландинами и выбросом
вазопрессина.
Мочевыводящие пути. Почечная лоханка мочеточника разделяется на
2-3 большие чашечки, каждая из которых состоит из 2-3 малых чашечек. В
каждую малую чашечку открывается почечный сосочек. Мочеточник выходит
из почки забрюшинно и попадает в таз спереди от крестцово-подвздошного
сустава и далее – в мочевой пузырь. Мочеточник проходит в подслизистом
слое мочевого пузыря примерно 2 см и только потом открывается в его
полость. У детей раннего возраста подслизистый отдел мочеточника
относительно короток и имеет более прямой угол впадения в мочевой пузырь,
что может быть причиной обратного заброса мочи из пузыря в мочеточник
(пузырно-мочеточниковый рефлюкс). Движение мочи по мочеточнику
происходит за счет его перистальтики. Имеется три анатомических сужения
по длине мочеточника, в которых, к примеру, могут застревать камни. Уростаз
вследствие врожденных аномалий или камнеобразования в мочевыводящих
путях часто способствует развитию инфекций мочевой системы.
Развитие мочевыделительной системы. Внутриутробно почки и половая система
развиваются из одного и того же участка средней части мезодермы. У эмбриона первым
формируется пронефрос, расположенный в шейной области, затем – мезонефрос,
расположенный существенно ниже; последним, уже в области таза, образуется
метанефрос. Про- и мезонефрос в ходе дальнейшего развития плода рассасываются и в
построении почечной ткани участия не принимают. Основой почки служит метанефрос,
который у плода начинается функционировать во второй половине внутриутробного
развития. Плод заглатывает амниотическую жидкость, переваривает ее и экскретирует
в амниотическую полость мочу, но продукты его жизнедеятельности устраняются
плацентой, а затем выводятся почками матери.
НЕФРОН
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон,
состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы
канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние
морфологически не относятся к нефрону. В каждой почке человека имеется
около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается.
Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть
находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными.
Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и
способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей
грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая
поверхность значительно меньше, чем у взрослых.
8
Рисунок 3. Схема строения нефрона [8]
Строение почечного клубочка
Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у
сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы
Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в
просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый
полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после
прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной
(выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей
артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что
способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола
подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало
капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50
капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы,
позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система».
Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий
фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и
щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).
Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их
размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50 000 Да
почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах
клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем
катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром
около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный
заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит
ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови.
9
А
Б
Рисунок 4. Строение клубочка [9]
А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).
Б – схема строения капиллярной петли клубочка.
Гломерулярная
базальная
мембрана
(ГБМ)
представляет
непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого
человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5).
ГБМ также содержит большое количество отрицательно заряженных
гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina
densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является
коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически
проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа.
Патология
ГБМ
устанавливается
электронно-микроскопическим
исследованием биоптата почек.
Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр [9]
Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой
отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная
микроскопия).
10
Висцеральные
эпителиальные
клетки
клубочка,
подоциты,
поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в
мочевое
пространство,
а
также
синтезируют
ГБМ.
Это
высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела
подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых
имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят
от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших
отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками
подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая
в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных
исследований (рис. 6Б).
А
Б
Рисунок 6.
Строение подоцита [9]
А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная
микроскопия). Б – схема фильтрационного барьера.
Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в
структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул:
подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации
генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефект гена NРНS1 приводит к
отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме
финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций,
токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к
протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом
которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее
частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический
нефротический синдром с минимальными изменениями.
В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная
функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель.
Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на
клубочковый кровоток, а также обладают фагоцитарной активностью (Рис.
4Б).
Почечные канальцы
Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и
подвергается там качественным и количественным изменениям за счет