Файл: Общие закономерности филогенеза организмов. Эволюция наружных покровов и опорнодвигательного аппарата.docx

Раздел IV. Эволюционная морфология

4.1. Тема: "Общие закономерности филогенеза организмов. Эволюция наружных покровов и опорно-двигательного аппарата"

1. Эволюционная морфология как наука, ее предмет, задачи и методы. Эволюционная морфология - наука изучающая закономерности филогенетических преобразований органов и систем органов. Разделы эволюционной морфологии:1. Сравнительная анатомия 2. Сравнительная эмбриология3. ПалеонтологияЗадачи:1. Установить высоту организации исследуемого животного и его место в эволюционном ряду. 2. Выявить родственные связи между многообразными формами животного мира. 3. Наметить пути происхождения живых организмов в историческом прошлом. 4. Реконструировать промежуточные формы не сохранившиеся в современной фауне.5. Установить общие закономерности эволюционного процесса. Метод эволюционной морфологии:Метод тройного параллелизма введенный Гегелем - сравнение полученных данных с помощью сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. 2. Закон зародышевого сходства (К. Бэр). В 1828 году Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства. Его основные положения: 1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны2. Признаки общие для большинства групп животных образуются у зародыша раньше чем частные признаки. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.3. Зародыш высшей формы никогда не бывает похож на взрослую предковую форму, а лишь на ее зародыш. 3. Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель). Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым

---

онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза. Рекапитуляция - повторение структур характерных для вида. Признаки онтогенеза рекапитулирующие этапы филогенеза - палингенезы.Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты — продукта метаболизма пуринов. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Отклонения возникающие в эмбриональном периоде называются - ценогенезами - приспособлениями, возникающими у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. 4. Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Северцов). Северцов А.Н. сформулировал теорию филэмбриогенеза. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа: 1.Архаллаксисы — первичное изменение зачатков органов. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.2.Анаболии, или надставки — уклонения от хода развития на последних этапах, выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб.

---

3.Девиации — уклонения на средних этапах. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. 5. Направление эволюции онтогенеза и их характеристика. Онтогенез - это совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий закономерно завершающихся в ходе реализации организмом жизненного цикла. Существует 3 тенденции эволюции онтогенеза: I. Целостность и устойчивость - развивается как целостная структура. Учение о координации и корреляции было введено И.И. Шмальгаузеном. Корреляция - наличие функциональных и структурных взаимосвязей между частями развивающегося организма при котором изменение в одних органах приводят к изменению в других. Типы корреляций: 1. Геномные - когда один и тот же ген определяет развитие сразу нескольких признаков. Например, у желтозерного гороха могут быть желтыми и цветки, и черешки листьев. 2. Морфогенетические - когда развитие одного органа в онтогенезе влияет на развитие другого. Так, усиленное развитие мышц способствует развитию костей, к которым они прикрепляются, развитие костного скелета - вытеснению хрящевого. 3. Эргонтические - когда усиленное или, наоборот, ослабленное развитие какого-либо органа в процессе эволюции приводит к соответствующим изменениям в строении другого. Взаимозависимы между уже сформировавшимися структурами. Например, потеря ног у ящерицеподобных предков змей привела к коррелятивному увеличению числа позвонков. Координация(филогенетическая корреляция) - сопряженное изменение органов в историческом развитии. Типы: 1. Топографические - заключаются в сопряжении изменения органов связанных между собой пространственно, но не связанных функционально. 2. Динамические - изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем органов. 3. Биологические - эволюционные изменения органов которые не связаны с собой не структурно, не функционально (у хищников клыки, из-за питания). Неотения - возникновение в ходе эволюции способности организма к размножению на ранних стадиях онтогенеза.

---

Фетолизация - способ эволюционных изменений организма характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. (сохранение хряща у хрящевых рыб) II. Эмбрионизация онтогенеза- это возникновение в ходе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.  III. Автономизация - Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития. 6. Принципы и правила эволюции органов. Принципы:1. Мультифункциональность органа 2. Множественные обеспечения биологически важных функций. Способы:1. Усиление главной функции - за счет изменения строения органа- за счет увеличения числа компонентов внутри органа2. Ослабление главной функции (При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова)3. Полимеризация органов (при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих) 4. Олигомеризация органов (уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции)5. Уменьшение числа функций (с превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло)6. Увеличение числа функций (возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов) 7. Разделение функций и органов (распадение единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб, на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями) 8. Смена функций (у ряда насекомых яйцеклад превращается в жало)7. Понятие о филогенетических и онтогенетических корреляциях, их разновидности. Корреляция – наличие функциональной и структурной взаимосвязи между частями развивающегося организма, при которых изменения в одних органах приводит к изменению в других органах. Связи между такими органами называются коррелятивными.

---

Типы онтогенетической корреляции:1. Геномные. Основаны на взаимодействии генов между собой. Механизм-плейотропия (множественное действие генов)2. Морфогенетические. Основан на взаимодействии клеток или частей развивающегося организма друг с другом в процессе дифференциации. В основе процесс  индукции3. Эргонтические. Основаны на функциональной связи между уже сформировавшимися структурами8. Эволюция кожных покровов хордовых.Ланцетник. Эпидермис однослойный состоит из цилиндрических клеток, содержащих большое количество одноклеточных желез, дерма развита плохо и представлена слоем студенистой соединительной ткани.Позвоночные. Эпидермис многослойный. Нижний слой-размножение клеток, верхний слой-дифференцировка клеток. Содержит железистые клетки или формирует многоклеточные железы. Дерма: плотные ряды колагеновых волокон (продольные и вертикальные). Кожа образует придатки. Кожные покровы рыб. В эпидермисе много желез, но они могут выделять слизь, секрет, обеспечивающий свечение рыб и ядовитый секрет. Тело покрыто чешуей.Амфибии. Эпидермис многослойный, железы погружены в дерму – многоклеточные. Выделяется секрет, смачивающий кожу и содержащий бактерицидные и ядовитые свойства. Дерма: колагеновые и соединительные волокнаРептилии. Эпидермис ороговевающий (керотогламин, эмидин)  Слои эпидермиса: мальпигиевый слой, роговой слой. Кожа лишена желез, только специальные железы у самцов. Имеются роговые чешуи- формируются за счет эпидермиса. Дерма: сложноперплетенные соединительнотканные волокнаМлекопитающие (до 5 слоев). Эпидермис многослойный, ороговевающий, образует разнообразные придатки(ногти).Дерма: рыхлая,волокнистая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, нервные волокна.Особенности: 1. Большое количество кожных желез (потовые, сальные, млечные, специального назначения)2.  Наличие волосяного покрова (ствол , фоликул)3. Когти, ногти, рога и т.д.9. Онтофилогенетическая обусловленность пороков развития кожи человека (гипертрихоз, полителия, полимастия).

---