Файл: Учебник для высших учебных заведений физической культуры Издание 2е, исправленное и дополненное.pdf

сосудосуживающими, так и сосудорасширяющими веществами. К первой группе относят гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза — вазопрессин. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относят серотонин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов. Аналогичный эффект оказывает образующееся в почках вещество ренин, который активирует находящийся в плазме глобулин — гипертензиноген, превращая его в в активный гипертензин (ангиотонин).
В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значительное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обладает медуллин, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простогландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В подчелюстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено наличие весьма активного полипептида — брадикинина, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также относятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических нервов, и гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мышцах (при их работе).
Все сосудорасширяющие вещества, как правило, действуют местно, вызывая дилятацию капилляров и артериол. Сосудосуживающие вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные кровеносные сосуды.

Этот процесс носит активный характер и обусловлен сокращением наружных межреберных мышц и опусканием (сокращением) диафрагмы, в результате чего объем легких возрастает на 250-300 мл. Во время выдоха объем грудной полости уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них становится выше атмосферного, и воздух выходит наружу. Выдох в спокойном состоянии осуществляется пассивно за счет тяжести грудной клетки и расслабления диафрагмы. Форсированный выдох происходит вследствие сокращений внутренних межреберных мышц, частично — за счет мышц плечевого пояса и брюшного пресса.
Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герметически замкнутая плевральная полость (щель), образованная висцеральным
(покрывает легкое) и париетальным (выстилает грудную клетку изнутри) листками плевры и защищенная небольшим количеством жидкости.
Давление в плевральной полости ниже атмосферного, которое еще больше снижается при вдохе, способствуя поступлению воздуха в легкие. При попадании воздуха или жидкости в плевральную полость легкие спадаются за счет их эластической тяги, дыхание становится невозможным и развивают- ся тяжелые осложнения — пневмогидроторакс.
Количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких, величина которой у взрослого человека равна 4-6 л. В общей емкости легких принято выделять четыре составляющих ее компонента: дыхательный объем, резервный объем вдоха и выдоха и остаточный объем.
Дыхательный объем —это количество воздуха, проходящего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400-500 мл. Резервный объем вдоха
(1.5-3 л) составляет воздух, который можно вдохнуть дополнительно после обычного вдоха.
124
Рзервным объемом выдоха (1-1.5 л) называется объем воздуха, который еще можно выдохнуть после обычного выдоха. Остаточный объем (1-1.2 л) — это количество воздуха, которое остается в легких после максимального выдоха и выходит только при пневмотораксе. Сумма дыхательного воздуха, резервных объемов вдоха и выдоха составляет жизненную емкость легких
(ЖЕЛ), равную 3.5-5 л; у спортсменов она может достигать 6 л и более.
В покое человек делает 10-14 дыхательных циклов в 1 минуту, поэтому минутный объем дыхания (МОД) составляет 6-8 л. В состав дыхательного воздуха входит так называемое мертвое (вредное) пространство (120-150 мл), образованное воздухоносными путями (полости рта, носа, глотки, гортани, трахеи и бронхов), не участвующими в газообмене воздухом. Однако заполняющий это пространство воздух играет положительную роль в поддержании оптимальной влажности и температуры альвеолярного газа.
Соотношение компонентов дыхательного цикла (длительность фаз вдоха и выдоха, глубина дыхания, динамика давления и скорость потоков в воздухо- носных путях)характеризуют так называемый паттерн дыхания, который зависит от внешних и внутренних влияний на организм.

В процессе газообмена между организмом и атмосферным воздухом большое значение имеет вентиляция легких, обеспечивающая обновление состава альвеолярного газа. И нтенсивность вентиляции зависит от глубины и частоты дыхания. Количественным показателем вентиляции легких служит минутный объем дыхания, определяемый как произведение дыхательного объема на число дыханий в минуту.
Легочная вентиляция обеспечивается работой дыхательных мышц. Эта работа связана с преодолением эластического сопротивления легких и сопротивления дыхательному потоку воздуха (неэластическое сопротивление). При МОД, равном 6-8 л

мин
1

, на работу дыхательных мышц расходуется 5-10 мл

мин
1

О
2
. При физических нагрузках, когда
МОД достигает 150-200 л • мин
1

, для обеспечения работы дыхательных мышц требуется уже около одного литра О
2
. Высокая кислородная стоимость дыхания невыгодна для организма, так как О
2
не может использоваться для полезной работы.
Из воздуха альвеол О
2
переходит в кровь, а в него поступает СО
2
. Поэтому газовый состав их воздуха в процессе вентиляции легких неодинаков
(табл. 4).
Выдыхаемый воздух состоит из смеси альвеолярного и воздуха вредного пространства, по составу мало отличающегося от атмосферного. Поэтому выдыхаемый воздух содержит больше О, и меньше СО, по сравнению с альвеолярным. Назначение легочной вентиляции состоит в поддержании относительного постоянства уровня
125
Таблица 4
Состав воздуха (в %) при спокойном дыхании
Воздух
Кислород Углекислый газ
Азот
Вдыхаемый
Выдыхаемый
Альвеолярный
20.94 16.30 14.40 0.03 4.00 5.60 79.03 79.70 80.00 парциального давления О
2
и СО
2
в альвеолярном воздухе. При атмосферном давлении 760 мм рт. ст. рО
2
в нем равно 159ммрт. ст. и рСО
2
— 0.2 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 102 мм рт. ст. и 40 мм рт. ст., соответственно. Характер легочной вентиляции определяется градиентом парциального давления этих газов в различных отделах дыхательных путей.
10.2. ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ
И ИХ ПЕРЕНОС КРОВЬЮ
Переход О
2
из альвеолярного воздуха в кровь и СО
2
из крови в альвеолы происходит только путем диффузии. Никакого механизма активного транспорта газов здесь не существует. Движущей силой диффузии являются разности (градиенты) парциальных давлений (напряжений) О
2
и СО
2
по обе стороны альвеолярно-капиллярной мембраны или аэрогематического барьера
Напряжение газов в различных средах представлено в таблице 5.

Кислород и углекислый газ диффундируют только в растворенном состоянии, что обеспечивается наличием в воздухоносных путях водяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэроге-матический барьер молекулы растворенного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвеолярным эпителием, мембранами альвеол и капилляров, эндотелием сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов.
Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и
Таблица 5
Напряжение О
2
и СО
2
(мм рт. ст.) при спокойном дыхании воздухом
Среда
Кислород Углекислый газ
Альвеолярный воздух
Венозная кровь
Артериальная кровь
Ткани
102 40 100 10-20 40 46 40 50-60 126 большой их газообменной поверхностью (около 100 м
2
), а также малой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно-капиллярной мембраны. Диффузионная способность легких у человека примерно равна 25 мл О
2
в 1 мин в расчете на
1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода. Учитывая, что градиент рО
2
между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 60 мм рт. ст., этого оказывается достаточно, чтобы за время прохождения крови через легочный капилляр
(около 0.8 с) напряжение кислорода в ней успело уравновеситься с альвеолярным рО
2
Диффузия СО
2
из венозной крови в альвеолы даже при сравнительно небольшом градиенте рСО
2
(около 6 мм рт. ст.) происходит достаточно легко, так как растворимость СО
2
в жидких средах в 20-25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после прохождения крови через легочные капилляры рСО
2
в ней оказывается равным альвеолярному и составляет около
40 мм рт. ст.
Дыхательная функция крови прежде всего обеспечивается доставкой к тканям необходимого им количества О
2
Кислород в крови находится в двух агрегатных состояниях: растворенный в плазме (0.3 об.%) и связанный с гемоглобином (около 20 об.%) — оксигемоглобин.
Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина содержит 4 частицы гема (железосодержащего вещества), она может связать четыре молекулы
О
2
. Количество О
2
, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название кислородной емкости крови и составляет около 20 мл О
2
Кислородная емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемоглобина, приблизительно равна 1 л.

Каждому значению рО
2
в крови соответствует определенное процентное насыщение гемоглобина кислородом. Кривую зависимости процентного насыщения гемоглобина кислородом от величины парциального напряжения называют кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 21). Анализ хода этой кривой сверху вниз показывает, что с уменьшением рО
2
в крови происходит диссоциация оксигемоглобина, т. е. процентное содержание оксигемоглобина уменьшается, а восстановленного растет.
В различных условиях деятельности может возникать острое снижение насыщенности крови кислородом —гипоксемия. Причины гипоксемии весьма разнообразны. Она может развиваться вследствие снижения рО
2
в альвеолярном воздухе (произвольная задержка дыхания, вдыхание воздуха с пониженным рО
2
), при физических нагрузках, а также при неравномерной вентиляции различных отделов легких.
Образующийся в тканях СО
2
диффундирует в тканевые капилляры, откуда переносится венозной кровью в легкие, где переходит в
127
Рис. 21. Кривая диссонации оксигемоглобина в крови человека в покое
А — содержание НbO
2
в артериальной крови, В — то же в венозной крови
альвеолы и удаляется с выдыхаемым воздухом. Углекислый газ в крови (как и О
2
) находится в двух состояниях: растворенный в плазме (около 5% всего количества) и химически связанный с другими веществами (95%). СО
2
в виде химических соединений имеет три формы: угольная кислота (Н
2
СО
3
), соли угольной кислоты (NaHCO
3
) ив связи с гемоглобином (НвНСО
3
).
В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением СО
2
внутрь эритроцитов и образованием в них угольной кислоты происходит отдача О
2
оксигемоглобином. Восстановленный Н в легко связывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом, восстановленный Н в венозной крови способствует связыванию СО
2
, аоксигемоглобин, образующийся в легочных капиллярах, облегчает его отдачу.
В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230-250 мл
СО
2
в 1 минуту. При удалении из крови СО
2
из нее уходит примерно эквивалентное число ионов водорода.

Таким порядком дыхание участвует в регуляции кислотно-щелочного состояния во внутренней среде организма.
Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также путем диффузии. Между кровью в капиллярах и межтканевой жидкостью существует градиент напряжения О
2
, который составляет 30-80 мм рт. ст., а напряжение СО
2
в интерстициальной жидкости на 20-40 мм рт. ст. выше, чем в крови. Кроме того, на обмен О
2
и СО
2
в тканях влияют площадь обменной поверхности, количество эритроцитов в крови, скорость кровотока, коэффициенты диффузии газов в тех средах, через которые осуществляется их перенос.
Артериальная кровь отдает тканям не весь О
2
. Разность между об.% О
2
в притекающей к тканям артериальной крови (около 20 об.%) и оттекающей от них венозной кровью (примерно 13 об.%)
128 называется артерио-венозной разностью по кислороду (7 об.%). Эта величина служит важной характеристикой дыхательной функции крови, показывая, какое количество О
2
доставляют тканям каждые 100 мл крови. Для того, чтобы установить, какая часть приносимого кровью О, переходит в ткан и, вычисляют коэффициент утилизации (использования) кислорода. Его определяют путем деления величины артерио-венозной разности на содержание О
2
в артериальной крови и умножения на 100. В покое для всего организма коэффициент утилизации О
2
равен примерно 30-40%. Однако в миокарде, сером веществе мозга, печени и корковом слое почек он составляет 40-60%. При тяжелых физических нагрузках коэффициент утилизации кислорода работающими скелетными мышцами и миокардом достигает 80-90%.
В снабжении мышц О
2
при тяжелой работе имеет определенное значение внутримышечный пигмент м и о г л о б и н, который связывает дополнительно 1.0-1.5.Л О
2
. Связь О
2
с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином. Оксимиоглобин отдает О
2
только при выраженной гипоксемии.
10.3. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ
Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинного, продолговатого мозга и выше лежащих сегментов ЦНС.
Гуморальная регуляция дыхания, созданная Д. Холденом и Д. Пристли около
50 лет тому назад, в последние годы не находит экспериментального подтверждения, большинством специалистов считается ошибочной и