Файл: Институт сферы обслуживания и предпринимательства (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного.pdf

18
У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной по- верхности височной доли (переднее продырявленное вещество и смежные с ним участки), функционально она входит в лимбическую систему и отве- чает за инстинктивные реакции.
Начиная с амфибий происходит образование базальных ганглиев и так называемой старой коры и повышается их значимость в формирова- нии поведения. Старая кора, как и древняя, состоит только из 2-3 слоёв нейронов. С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитаю- щих и расширили их адаптационные возможности.
Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры. Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако сильнее всего неокортекс развит у млекопитаю- щих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и ста- рой коры.
Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более вы- сокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.
Рис. 12. Головной мозг человека

19
Рис. 13. Относительные размеры отделов головного мозга у различных позвоночных – трески (А), лягушки (Б), аллигатора (В), гуся (Г), кошки (Д), человека (Е):
1 – зрительная доля среднего мозга; 2 – конечный мозг; 3 – обонятельная луковица;
4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – промежуточный мозг
2. Онтогенез центральной нервной системы
Онтогенез – процесс индивидуального развития организма от мо- мента его зарождения до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определённых последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов ин- дивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют эмбриональный и постэмбриональный пе- риоды. Первый охватывает время от оплодотворения до рождения, второй – от рождения до смерти.
Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит дифференцировка заро- дышевых листков, затем из клеток эктодермального зародышевого листка

20 образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Её края в результате не- равномерного размножения её клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются – образуется медуллярная трубка.
Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. В дальнейшем из задней её части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интен- сивно, – головной мозг, а также периферические отделы нервной системы.
При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краёв (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, ко- торая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой – ганглиозную пластинку. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.
Рис. 14. Этапы формирования нервной трубки:
А – нервная пластинка; Б – нервный желобок; В – нервная трубка;
1 – эктодерма; 2 – мезодерма; 3 – энтодерма; 4 – хорда; 5 – ганглиозная пластинка;
6 – мезенхима; 7 – нервная трубка; 8 – нервный желобок; 9 – нервный валик;
10 – нервная пластинка
Из заднего отрезка нервной трубки развивается спинной мозг, из пе- реднего – головной мозг. Из вентрального отдела трубки образуются пе- редние столбы серого вещества спинного мозга, из дорсального отдела возникают задние столбы серого.

21
Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря – ар-
хэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем задний пузырь делится ещё на два
–
средний и ромбовидный пузыри. Таким образом, образовавшиеся три пу- зыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу.
Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою оче- редь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продол- говатый, или добавочный, мозг. Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
– передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
– ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.
Рис. 15. Стадии трёх и пяти пузырей головного мозга:
А (3 ½ недели): 1 – передний мозг; 2 – средний мозг; 3 – ромбовидный мозг;
Б (4 недели): 1 – конечный мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – средний мозг;
4 – задний мозг; 5 – добавочный мозг

22
Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной ще- лью на два полушария. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – изви- лины, отделённые друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями.
Задняя часть переднего пузыря остаётся неразделённой и называется промежуточным мозгом.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, добавочный мозг превращается в продолговатый мозг.
В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться. На уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб. Теменной и затылочный прогибы обра- щены наружу, а мостовой – внутрь.
Рис. 16.Этапы развития головного мозга человека

23
Лекция 5
НЕЙРОНЫ И ГЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ.
ОБРАЗОВАНИЕ МИЕЛИНОВЫХ ОБОЛОЧЕК
1. Нейроны
Нервная ткань – основная ткань нервной системы. Элементы нерв- ной ткани в процессе филогенеза животных приобрели высокую возбуди- мость и способность быстро проводить нервные импульсы. Нервная ткань имеет сложное строение. В её состав входят нервные клетки с отростками, нейроглия и соединительнотканные элементы.
Рис. 17. Нервная ткань
Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Нейрон –это сложно устроенная высокоспециализиро- ванная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками.
Рис. 18.Морфологическое строение нейрона

24
На клеточном уровне каждый нейрон состоит из тела, отростков
(дендриты и аксон) и нервных окончаний, или синапсов, с помощью кото- рых нервные клетки взаимодействуют между собой и с рабочими органами.
От тела нейрона отходит один длинный отросток (аксон) и короткие ветвящие отростки – дендриты. Эти отростки дифференцированы по строению и функциям.
Рис. 19.Строение нейрона:
1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – сателлит ядрышка; 4 – дендрит;
5 – эндоплазматическая сеть с гранулами РНК (вещество Ниссля);
6 – синаптическое окончание; 7 – ножка астроцита; 8 – гранулы ДНК; 9 – липофусцин;
10 – аппарат Гольджи; 11 – митохондрия; 12 – аксонный холмик; 13 – нейрофибриллы;
14 – аксон; 15 – миелиновая оболочка; 16 – перехват Ранвье; 17 – ядро шванновской клетки;
18 – шванновская клетка в области нервно-мышечного синапса;
19 – ядро мышечной клетки; 20 – нервно-мышечное соединение; 21 – мышца
Морфологические отличия дендритов от аксонов:
1. У отдельного нейрона имеется несколько дендритов, аксон всегда один.
2. Дендриты всегда короче аксона. Если размеры дендритов не пре- вышают 1,5–2 мм, то аксоны могут достигать 1 м и более.

25 3. Дендриты плавно отходят от тела клетки и постепенно истончают- ся. Аксон, резко отходя от сомы нейрона, сохраняет постоянный диаметр на значительном протяжении.
4. Дендриты никогда не имеют мякотной оболочки. Аксоны часто окружены миелином.
Строение нервных клеток на субклеточном уровне принципиально схоже со строением других видов клеток, хотя специализация нейронов обусловливает некоторые особенности.
2. Классификация нейронов
а) б) в) г)
Рис. 20.Классификация и виды нейронов:
а – сенсорные нейроны:1 – биполярный; 2 – псевдобиполярный;
3 – псевдоуниполярный; б – двигательные нейроны: 4 – пирамидная клетка;
5 – мотонейроны спинного мозга; 6 – нейрон двойного ядра;
7 – нейрон ядра подъязычного нерва; в – симпатические нейроны: 8 – нейрон звёздчатого ганглия;
9 – нейрон верхнего шейного ганглия;
10 – нейрон бокового рога спинного мозга; г – парасимпатические нейроны: 11 – нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 – нейрон дорсального ядра блуждающего нерва;
13 – нейрон ресничного узла

26
II. В зависимости от формы
1) пирамидные клетки;
2) веретенообразные клетки;
3) корзинчатые клетки;
4) звёздчатые клетки (астроциты).
III. По функциям:
1) сенсорные (чувствительные);
2) эффекторные (двигательные и вегетативные, эфферентные);
3) вставочные (интернейроны, сочетательные, ассоциативные). Сре- ди них особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоя- тельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень ак- тивности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность;
4) секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выде- ляющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза).
IV. В зависимости от выполняемых функций различают нейроны:
1) рецепторные (чувствительные, вегетативные);
2) эффекторные (двигательные, вегетативные);
3) сочетательные(ассоциативные).
V. По наличию или отсутствию миелиновой оболочки:
1) миелинизированые;
2) немиелинизированные.
VI. По основному медиатору:
1) адренергические;
2) холинергические;
3) серотонинергические.
VII. По влиянию:
1) возбуждающие;
2) тормозящие.
Рис. 21. Нейроциты

27
Основные функции нейрона: восприятие раздражения, генерация нервного импульса, проведение возбуждения, анализ сигналов, формиро- вание ответной реакции.
Рис. 22.Схематическое строение нейрона:
I – сенсорный нейрон: 1 – окончания нейрона; 2 – аксон; 3 – ядро; 4 – тело клетки;
5 – дендрит; 6 – миелиновая оболочка; 7 – рецептор; 8 – орган; 9 – неврилемма;
II – двигательный нейрон:1 – дендриты; 2 – аксон; 3 – концевая бляшка;
4 – перехват Ранвье; 5 – ядро шванновской клетки; 6 – шванновская клетка;
III – вставочный нейрон:1 – аксон; 2 – дендриты; 3 – ядро;
4 – тело клетки; 5 – дендрон
3. Глиальные клетки
Нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогатель- ными клетками, которые называются глиальными. Количество глиальных клеток в ЦНС в 5–10 раз превышает количество нейронов.
Глиальные клетки бывают 4 типов:
Три типа клеток – олигодендроциты,астроциты и эпендимные
клетки – относятся к нейроглиальным клеткам, т.е. имеют общее проис- хождение с нейронами, но в отличие от них способны к регенерации.
Клетки 4 типа – клетки микроглии – являются макрофагами, мигрировав- шими из кровотока в ткани мозга.
1. Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, расположенные в ЦНС.
2. Астроциты имеют звёздчатую форму. Обеспечивают нейроны пи- тательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функ- ция) и одновременно участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, препятствующего поступлению из крови вредных веществ (за- щитная функция).