ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.12.2023
Просмотров: 978
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
Сокращаясь, мышцы укорачиваются, преобразуя химическую энергию в механическую энергию (работу) и тепловую энергию. Механизм мышечного сокращения можно детально объяснить на молекулярном уровне с использованием химических и физических законов. Грамм скелетной мышечной ткани содержит 100 мг сократительных белков — актина и миозина. Механизм их взаимодействия во время акта мышечного сокращения объясняет теория скользящих нитей, разработанная Х. Хаксли и Дж. Хансон.
162
Актин и миозин образуют в
миофибриллах соответственно
тонкие и толстые нити, лежащие
параллельно друг другу. Миофи-
бриллы состоят из пучков нитей
диаметром около микрометра.
Перегородки (Z-пластинки) делят
эти пучки на одинаковые участ-
ки — саркомеры длиной пример-
но по 2,5 мкм (рис. 5-3). С помо-
щью светового микроскопа в сар-
комерах видны регулярно чере-
дующиеся поперечные тёмные и
светлые полосы. Такая поперечная полосатость миофибрилл обуслов-
лена взаиморасположением нитей актина и миозина и их двойным
лучепреломлением.
Пучок из нескольких тысяч толстых нитей миозина лежит в центре саркомера (тёмная полоска, или А-диск). По обе стороны от А-диска находятся несколько тысяч тонких нитей актина (светлая полоска, или I-диск). Нити актина прикреплены к Z-пластинке как щетинки в щётке. Во время сокращения мышцы тонкие актиновые нити «втягиваются» в промежутки между толстыми миозиновыми нитями. Поскольку нити актина и миозина не укорачиваются, то размер диска А сохраняется. При растяжении нити актина вытягиваются из промежутков между толстыми нитями миозина, так что степень их перекрытия уменьшается.
От нитей миозина по бокам отходят поперечные выступы с головками, состоящими из 150 молекул миозина (поперечные мостики). Во время сокращения каждая головка связывает нить миозина с соседними нитями актина, продвигая их к середине саркомера. При однократном движении поперечных мостиков вдоль нити актина саркомер укорачивается на 1% своей длины. При изотоническом сокращении происходят множественные ритмичные движения, и мышца сокращается уже на 20% в результате укорочения множества последовательно соединённых саркомеров в миофибриллах. После сокращения мышца расслабляется (удлиняется) пассивно. При этом миозиновые головки отделяются от нитей актина.
Импульс от мотонейрона спинного мозга достигает мышцы и распространяется сначала по оболочкам её мышечных волокон, а затем — по системе полостей саркоплазматической сети, связанной с этими оболочками. При этом из полостей сети освобождаются ионы Са2+, которые накапливаются в цитоплазме и активизируют АТФазу миозина — фермент, катализирующий гидролиз АТФ и укорочение
Миозин
Актин
Рис. 5-3. Схема сокращения саркомера. Нити актина скользят вдоль нитей миозина
163
Учебный модуль 5. Анатомо-физиологические аспекты регуляции и саморегуляции функций организма
Анатомия и физиология
миофибрилл за счёт скольжения актиновых и миозиновых нитей. Причина скольжения — химическое взаимодействие между белками актином и миозином в присутствии АТФ, который связывается с поперечным мостиком, давая энергию для разделения актина и миозина. АТФ расщепляется на АДФ и фосфат. В дальнейшем ранее освободившиеся ионы Са2+ всасываются в полости саркоплазмати- ческой сети, и миофибриллы пассивно расслабляются. Запасы АТФ в клетке ограничены 5%. Восстановление энергии происходит благодаря расщеплению креатинфосфата.
ВИДЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
В эксперименте сокращение мышц можно вызвать любым раздражителем: химическим, механическим или электрическим. Для записи и анализа мышечных сокращений используют специальный прибор — электромиограф, записывающий кривую мышечного сокращения — электромиограмму. В зависимости от условий сокращения мышц под влиянием нервных импульсов, различают два вида сокращения мышц: изотоническое и изометрическое.
При изотоническом сокращении изменяется, в основном, длина мышечного волокна, поэтому и длина всей мышцы уменьшается на 20% и более. Степень же напряжения мышцы существенно не изменяется. Изометрическое сокращение возникает при условии закрепления двух концов мышцы. При этом значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется. В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или изометрическим. Так, при сгибании конечности в суставе мышцы и укорачиваются, и изменяют степень напряжения.
Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы. Раздражение мышцы или иннервирующего её двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 5-4).
Выделяют фазы одиночного мышечного сокращения:
-
скрытый (латентный) период; -
период возбуждения; -
период укорочения; -
период расслабления.
В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные импульсы, а «залп» нервных импульсов. Именно на такой «залп» мышца отвечает длительным сокращением. Длительное стойкое сокращение мышцы получило название
тетанического сокраще
164
Рис. 5-4. Кривая одиночного изотонического мышечного сокращения: А — изотоническое сокращение; 1 — момент раздражения; 2 — латентный период; 3 — фаза укорочения; 4 — фаза расслабления; 5 — отметка времени 10 мс; Б — кривая одиночного изометрического сокращения мышцы кошки: а — потенциал действия; б — сокращение; t — отметка времени 10 мс
ния (или тетануса). К тетанусу способны только скелетные мышцы. Если импульсы поступают редко, и каждый из них приходится на момент, когда мышца уже начала расслабляться, то возникает зубчатый тетанус. Зубчатый тетанус получил название неполного, несовершенного тетануса (клонуса). Если импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца ещё не успела расслабиться, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.
Совершенный тетанус — нормальное рабочее состояние скелетных мышц — обусловлен поступлением нервных импульсов из ЦНС с частотой 40—50 в секунду. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в секунду.
Если мышца получает 10—20 импульсов в секунду, то она пребывает в состоянии мышечного тонуса. Тонус мышцы — состояние устойчивого умеренного непроизвольного напряжения, обусловленного неодновременным возбуждением моторных единиц. Мышцы в состоянии тонуса реагируют на раздражитель быстрее и сокращаются сильнее. Внешнее проявление тонуса — определённая степень упругости мышцы. Во время эмоционального или умственного напряжения тонус различных мышц усиливается, при глубоком расслаблении — уменьшается. Данный факт используют в массаже.
165
Учебный модуль 5. Анатомо-физиологические аспекты регуляции и саморегуляции функций организма
Анатомия и физиология
Кроме тетануса, существует ещё одна разновидность обратимого местного устойчивого сокращения мышц — контрактура. Она отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия. Мышца в подобном состоянии длительно остаётся плотной и болезненной при пальпации. Контрактура сохраняется и при прекращении действия раздражителя. Она возникает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.
ПОНЯТИЕ ОБ ОПТИМУМЕ И ПЕССИМУМЕ
Как показал Н.Е. Введенский, реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может возрастать беспредельно. На нервно-мышечном препарате лягушки установлено, что при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 импульсов в секунду регистрируется увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальная реакция обнаружена при частоте раздражителя 40—50 импульсов в секунду. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н.Е. Введенскому сформулировать определение оптимума и пессимума.
Оптимум (наилучший) — сила и частота раздражителя, вызывающая максимальное по амплитуде мышечное сокращение.
Пессимум (наихудший) — чрезмерная сила и частота раздражителя, приводящая к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или обусловливающая отсутствие реакции мышцы.
Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Н.Е. Введенский связывал с понижением лабильности