Файл: Реферат на тему "закономерности развития биосферы" содержание эволюция биосферы.docx
Добавлен: 09.12.2023
Просмотров: 35
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Широкое распространение среди советских и зарубежных биологов получили представления о том, что появление практически каждой новой группы растений означает усовершенствование способности использовать энергию солнца, а появление новых групп животных связано с формированием механизмов дальнейшей утилизации этой энергии (Бей-Биенко, 1972; Ничипорович, 1973; Шварц, 1973; Родендорф, Жерехин, 1974; Раulus, 1978; Wahlert, 1978; Вольскис, 1986, и мн. др.).
Взаимосвязь преобразований на организменном уровне и на уровне экосистем можно видеть и на примере перехода свободно живущего вида к паразитизму. Упрощение организма, потеря им ряда органов и функций связаны с перераспределением этих функций между другими членами экосистем, т. е. с усложнением экосистемных взаимодействий. Применительно к биосфере даже регрессивная эволюция отдельных форм и вымирание организмов могут быть важными факторами ее прогрессивной эволюции. Исчезновение биологических сообществ нередко является необходимой предпосылкой для появления новых форм, которые более интенсивно используют ресурсы окружающей среды.
О зависимости процессов видообразования от структуры биосферы свидетельствует и тот факт, что после периодических массовых вымираний организмов биоценотический покров восстанавливается в сходных жизненных формах, хотя и в ином видовом составе. Это объясняется, по-видимому, наличием в биосфере определенных экологических лицензий (в смысле Я. И. Старобогатова, 1988), побуждающих конвергентно эволюировать представителей различных филумов. В пользу утверждения о детерминирующем влиянии структуры биосферы на процессы видообразования говорят не только факты параллельной эволюции на разных континентах, но и результаты моделирования на ЭВМ мегафилогенеза позвоночных (Меншуткин, 1977).
Некоторые филогенетические закономерности эволюции становятся более понятными с учетом принципов строения и функционирования биосферы. Так, например, увеличение размеров тела в филогенезе животных может быть оценено как результат эволюции живого в сторону все более эффективного выполнения биогеохимических функций. Увеличение размеров тела, как правило, ведет к повышению активности животных в захвате пищи, в борьбе с конкурентами, а следовательно, и к повышению скорости переноса вещества в биосфере. Усиление же цефализации, т. е. разумного способа поведения животных, не только обеспечивало быстрое приспособление к меняющимся условиям существования, но и совпадало с общей направленностью эволюции жизни к усложнению биогенной миграции атомов в биосфере, согласно биогеохимическим принципам, сформулированным Вернадским. Эти принципы определяют главные направления в эволюции жизни, которая идет в сторону создания форм, усиливающих влияние жизни на окружающую среду и увеличивающих миграцию атомов в биосфере.
Исследование взаимодействий между процессами видообразования и эволюцией биосферы только начинается. Имеющиеся данные позволяют судить лишь в общих чертах о закономерностях этих взаимодействий. Однако ясно, что эволюция видов, будучи детерминирована структурой биосферы, в свою очередь является главным фактором ее преобразования. И напротив, эволюционные преобразования биосферы предопределяют будущие изменения отдельных видов, что в целом ведет к ограничению их эволюционных возможностей. По мере возрастания целостности и автономности биосферы уменьшается вероятность случайных, независимых преобразований отдельных видов. Видообразование все больше сливается в единый, целостный процесс преобразования биостромы. Возрастает и организованность эволюционного процесса, который все больше контролируется сложившейся в биосфере системой круговорота веществ и потоков энергии.
В связи с этим неизбежно возникает вопрос о соотношении и взаимодействии факторов эволюционных преобразований на различных уровнях организации живого. Этот вопрос крайне дискуссионен. До сих пор нет „глубоких разработок проблемы механизмов и закономерностей временного преобразования сообществ и их соотношения с процессами видообразования, микро- и макроэволюции..." (Чернов, 1983).
В числе специфических факторов эволюции биосферы, как правило, называют резкие изменения абиотических процессов: колебания активности солнечного и космического излучений, тектогенез, орогенез, дрейф материков, вулканизм, оледенения и т. д. К ведущим факторам эволюции биосферы относят воздействие электромагнитных космических полей, изменение суммарной солнечной активности, увеличение радиоактивных элементов в поверхностных оболочках Земли, резкие изменения климата и т. д. (Будыко, 1975; Пресман, 1976; Красилов, 1977, 1979; Хохряков, 1981, и др.).
Вряд ли кто-то будет отрицать в наше время, что существует необозримое множество процессов, воздействующих на эволюцию отдельных популяций и видов, флор и фаун целых областей и даже на эволюции всего живого на Земле.
Таким образом, познание движущих сил и закономерностей эволюции биосферы — это прежде всего установление взаимосвязи эволюции органического мира с эволюцией биосферы, так как основные параметры последней (общая биомасса, продуктивность, химический состав живого вещества, общий запас аккумулированной энергии и т.д.) являются интегральным результатом аналогичных признаков вида. Популяция выступает не только элементарной единицей эволюции, но и элементарной (в биогеохимическом, энергетическом и трофическом отношениях) единицей биогеоценозов. Необратимые преобразования популяции, затрагивая ее биогеохимические и энергетические функции, так или иначе сказываются на функционировании биогеоценозов. Именно преобразования химического состава популяции, ее геохимической функции и роли в энерго-трофической структуре экосистемы означают элементарный шаг в эволюции биосферы. И хотя масштаб одного и того же явления — образования видов — оказывается различным для популяционно-видового и биосферного уровней организации жизни, причины, обусловливающие решающий момент в адаптивных преобразованиях популяций и элементарное явление в эволюции биосферы, по-видимому, одни и те же.
В противоречивых взаимодействиях эволюции организмов и эволюции биосферы вырабатывались наиболее эффективные механизмы эволюции живого (Колчинский, 1985, 1985). Тем самым биосфера создает условия, которые в дальнейшем определяют основные направления ее развития. И только в рамках этого процесса становится понятным, что эволюция жизни — это внутренне детерминированный процесс.
3. Биосфернаядетерминацияпроцессовмакроэволюции. Трибиогеохимическихпринципа, сформулированныхВернадским
В трактовке эволюции живого Вернадский стоял на позициях адаптациогенеза, понимая эволюцию как непрерывный процесс приспособления к сложной констелляции абиотических и биотических факторов. Высокая эволюционная пластичность органических форм, их способность адаптироваться к разнообразным по температуре, давлению, химизму средам обусловливают потенциальную возможность многообразных путей эволюции. „Создание эволюционным путем новых форм жизни, приспосабливающихся к новым условиям ее бытия, увеличивает всюдность жизни, расширяет ее область. Жизнь этим путем вносится в такие места биосферы, в которых она раньше не существовала" (Вернадский, 1928). В качестве примеров он называет образование пещерной фауны и глубоководного бентоса. Завоевание жизнью горячих источников, ледниковых и снежных полей, высокогорных областей и т. д., по мнению Вернадского, свидетельствует о том, что адаптивная экспансия жизни продолжается и в настоящее время. Максимальное разнообразие органического мира достигается „способностью живого к приспособлению к среде, способностью, действующей неуклонно и непрерывно сотни миллионов, по-видимому, миллиарды лет. Приспособляемость жизни необычайна, и формы ее проявления бесконечны. Идет, по-видимому, расширение поля жизни" (Вернадский, 1927).
Однако существует и ряд ограничений для эволюционных преобразований органического мира и его экспансии в поверхностной оболочке Земли. Среди них, по мнению Вернадского, наиболее важной является сложившаяся в биосфере система круговоротов вещества и потоков трансформации энергии, которая и определяет главные направления в эволюции живого, канализируя в какой-то мере всю эволюцию органического мира. Под действием этих ограничений в эволюции создаются, как правило, „формы, все более усиливающие влияние жизни на окружающую среду" (Вернадский, 1928, с. 243).
Для понимания взаимосвязи эволюции биосферы и видообразования особое значение имели трибиогеохимическихпринципа, сформулированныхВернадским. В этих принципах по существу выражены фундаментальныезакономерности, лежащие в основе эволюции органического мира. Так, в первом принципе, согласно которому биогенная миграция атомов стремится к максимуму, Вернадский охарактеризовал общую направленность биогенной миграции химических элементов в биосфере. Во втором принципе выражена главная тенденция в биогеохимической эволюции организмов. „Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем проявление биогенной миграции атомов в биосфере". Согласно этому принципу, способность организма интенсифицировать биогенную миграцию атомов была одним из важнейших критериев действия отбора.
Вернадский подчеркивал, что в этих двух принципах отражается „биогенная миграция эволюционного процесса, в масштабе исторического времени не меняющаяся, но резко меняющаяся в аспекте геологического времени". Это означало, что отнюдь не каждый вид должен эволюировать в сторону ускорения миграции атомов. Персистентные формы неизменны в течение десятков и сотен миллионов лет не только в морфологическом, но и в химическом отношении. В то же время сложившаяся в биосфере система биогеохимических круговоротов препятствует возникновению форм с более низкой биогеохимической энергией. Даже в ходе регрессивной эволюции форм, перешедших к паразитизму, резко увеличивается скорость размножения, т. е. чрезвычайно увеличивается биогенная миграция их атомов, что „усиливает их положение в борьбе за существование".
В третьем принципе сформулировано положение о том, что в каждый период геологического времени „заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало". Очевидно, этот принцип не имеет ничего общего с встречающимися в последние годы утверждениями о том, что с возникновения биосферы область ее распространения и ее биомасса якобы не менялись.
В своих последних работах Вернадский уделял внимание таким филогенетическим закономерностям эволюции, как неравномерность темпов эволюции и внезапные вымирания крупных групп растений и животных на границах геологических периодов, направленность и необратимость эволюционного процесса, полифилетичность происхождения крупных таксономических групп. Уровень филогенетических исследований того времени не позволял объективно оценить значимость этих закономерностей макроэволюции, которые изучались преимущественно в недарвиновских концепциях эволюции. Вернадский же воздерживался от окончательного суждения о природе этих закономерностей. Он был согласен и с идеями Д.Н.Соболева (1924) и Б.Л.Личкова (1936) о совпадении крупных преобразований органического мира с периодически происходящими внезапными усилениями орогенетических, тектонических, вулканических и других процессов