Файл: артроподизация и ее экологические последствия.pdf

процесса.

В одной из последних сводок по палеоэкологии, монографии П. Бренчли и Д. Харперса «Экосистемы, среда и эво-

люция» (Brenchley, Harpers, 1998), на 402 cтраницах описывается воздействие окружающей среды на организмы и последних друг на друга, но нет ни одного упоминания об изменении среды биотой, о воздействии эволюционирующей биотической части экосистемы на ее косные элементы. Это вовсе не значит, что таких воздействий биоты на ландшафт не известно, просто в современной парадигме им уделяется совершенно недостаточное внимание. Так, В.В. Жерихин, много сделавший для формированения синэволюционных представлений, утверждал, что понятие эволюции вообще не распространяется на косную составляющую биогеоценозов, имеющую лишь аналог онтогенеза (Zherichin, 1997). При этом никогда не было показано, как реально можно провести такое разграничение, хотя бы при обсуждении сукцессионных систем. Последовательное использование в практике синэволюционных исследований идеи В.Н. Вернадского о современной Земле как продукте деятельности былых биосфер осуществлено так и не было. Ниже мы попытаемся рассмотреть различные аспекты важнейшего эволюционного события в истории Земли – возникновения близ границы фанерозоя членистоногих и изменения окружающей среды в процессе формирования и ранних этапов

эволюции этого крупнейшего таксона органического мира. В начале кембрия происходит быстрое, почти одновременное в геологическом масштабе времени, распространение основных таксонов органического мира. За время менее 10 миллионов лет появляется большинство типов многоклеточных животных, так что это событие часто называют «Кембрийским взрывом». Мнение, что среди вендской эдиакарской фауны представлены многие типы высших многоклеточных, вряд ли соответствует современному уровню знаний об этих организмах. Предпочтительней выглядит мнение А. Зейлахера о том, что большинство вендских организмов не связано тесным родством с фанерозойскими многоклеточ-

ными (Seilacher, 1992, 1997), хотя его пред-

ставления об их протозойной природе и связи с ксенофеофориями (Seilacher, 2003) мало реальны. «Молекулярные часы» упорно относят происхождение Metazoa глубоко в протерозой (Wray, Levontin, Shapiro, 1996), но палеонтологу трудно не поддержать построения Я. Бергстрёма о быстром возникновении типов билатерий от слизнеподобных организмов непосредственно близ начала фанерозоя (Bergström, 1991; Малахов, 2003). Прямыми потомками таких организмов были, по-видимому, Halkieria и Wivaxia. Поскольку «молеку-

лярные часы» почти всегда указывают на время дивергенции таксонов существенно, часто вдвое, большее, чем время их появ-

ления в геологической летописи, остается только предполагать, что корни основных таксонов уходят глубоко в недра таксо- на-предка и они долго существуют в виде параллельных стволов, не испытывая существенной морфологической эволюции. Времяпроисхождениячленистоногихблизко ко времени первичного расщепления билатерий, во всяком случае, к ботоме число ихродовнасчитывалосьдесятками.Поразнообразию раннекембрийские членистоногие превосходили большинство крупных таксонов, с ними в этом отношении могли соперничать только археоциаты и моллюски,близкие к гастроподам. В происходящей перестройке морских экосистем членистоногиесыграливажнейшуюроль,возможно, что их экологическое значение было тогда даже более существенным, чем ныне.

Невозможно перечислить работы, описывающие «Кембрийский взрыв», но в большинстве из них рассматривается только органическая составляющая эволюции, а в качестве причин наблюдаемых изменений те или иные события в неорганической природе. Тем не менее, именно для «Кембрийского взрыва» был предложен эволюционный сценарий, основными чертами которого были воздействия результатов эволюционного процесса на неорганическую среду (Пономаренко, 1993; Logan

еt al., 1995; Seilacher, 1997; Butterfield, 1997, 2001). Эти представления нельзя считать исчерпывающими, тем более, что объем палеонтологических данных нарастает в последнее время лавинообразно. Недавно была предпринята попытка всестороннего освещения обстоятельств кембрийской радиации (Zhuravlev, Riding, 2001). Это ис-

следование имеет множество достоинств, но и оно оставляет не освещенными некоторые лакуны, в частности, и в отношении возможной роли членистоногих. Сказанное позволяет нам вновь обратиться к этому предмету.

Происхождение членистоногих будет рассматриваться как «артроподизация»

– явление, существенно сходное с «маммализацией», предложенной Л.П. Татариновым (1976) концепцией преобразования зверообразных пресмыкающихся в млекопитающих путем параллельного возникновения синдрома признаков последних. Результаты, полученные Татариновым, были воистину революционными. Еще никогда происхождение крупной группы животных не рассматривалось столь детально, причем на реальном палеонтологическом

материале. Признаки синдрома млекопитающих неоднократно независимо возникали во многих ветвях. К сожалению, концепция Татаринова не была оценена по достоинству.

Следует подчеркнуть, что концепция «маммализации» оказалась гораздо более мощной, чем она была представлена автором. Не только все крупные группы, повидимому, происходят подобным способом (евкариотизация, метазоизация, тетраподизация, рептилизация, орнитизация, ангиоспермизация и т. д.), но и изменения окружающего мира оказываются основными результатами этого процесса. Таким образом, предлагаемая интерпретация отличается от оригинальной тем, что:

а) рассматриваемый процесс не является только таксономическим, порождением одного таксона в рамках другого, а естес- твенно-историческим, захватывающим не только все группы, задействованные в рамках определенной экологической системы, но и значительную часть ее неорганических составляющих, более того, результаты этого процесса оказывают существенное влияние на биосферу в целом;

б) процесс не является таксономическим также потому, что не привязан ко времени появления первых представителей номинативного таксона, он начинается задолго до этого созданием экосистем, где существование таксона экологически оправдано, и продолжается вплоть до реализации его основных экологических потенций;

в) реализация некоторого признака указывает на весьма высокую вероятность того, что он может независимо возникать неоднократно;

г) создается система с положительной обратной связью, когда любое изменение в данном направлении делает дальнейшие изменения в том же направлении более целесообразными и вероятными.

Одним из таких процессов и оказалась артроподизация – появление и распространение членистоногих, крупнейшего таксона органического мира, и связанные с этим изменения в биосфере. Обычно под «артроподизацией» понимается просто происхождение членистоногих, хотя были и попытки употребления его в сходном с указанным выше смысле (Fryer, 1996). К сожалению, артроподизация не может быть представлена читателю в том виде, как это было сделано Татариновым для маммализации, поскольку ни одна из пред-

тип лагерштеттов, содержащих фосфатизированные остатки сохранившихся до мельчайших деталей очень мелких организмов, прежде всего личинок («Orsten» type, Müller, Walossek, 1991). Кембрийские лагерштедты были найдены по всему миру

– в Европе, Австралии, Азии. Однако интерпретация собранных ископаемых еще сильно отстает от богатства коллекций. Попытки кладистической интерпретации представлений о системе этих форм оказались противоречивыми и неоднознач-

ными (см., например, Briggs, Fortey, 1989).

Возможно, что при современном уровне изучения ископаемых остатков членистоногих еще невозможно разработать достаточно однозначную их систему.

Происхождение членистоногих от аннелид до последнего времени не подвергалось сомнению. Достаточно многочисленные исследования молекулярной фи-

логении (например, Balland et al., 1992),

проведенные за последнее время, делают подобную возможность гораздо менее определенной. Более того, аннелиды объединяются с брахиоподами, моллюсками и плоскими червями в группу, называемую Lophotrochozoa,котораяоказываетсялишь сестринской группой к объединению членистоногих, круглых червей и приапулид. Последние по характеру линьки были названы Ecdysozoa, «линяющие животные»

(Aguinaldo et al., 1997; Valentine, Collins, 2000). Всеобщая уверенность в том, что членистоногие дериват кольчецов, породила недостаточное внимание к тому, что метамерия членистоногих не является в той же степени полной, как у аннелид. И при традиционном, и при новом объединении перечисленных групп получается, что членистое строение тела, как один из основных модусов развития двусторонне симметричных животных, может появляться неоднократно и независимо в разных группах. У членистоногих она кажется наложенной на тело членистостью покровов. Различается и характер целома кольчецов и членистоногих. Само представление об артроподах как трохофорных животных базируется только на их предполагаемом родстве с кольчецами, ведь никаких трохофор у них нет. Сама по себе утрата у членистоногих первичной планктонной личинки весьма интересна, тем более, что у ракообразных такая личинка-на- уплюс возникает вторично. Как ни странно, экологические причины таких пертурбаций не привлекли должного внимания.

Палеонтологические данные также заставляют по-иному взглянуть на происхождение и ранние этапы эволюции членистых и членистоногих животных. В результате изучения многочисленных остатков древнейших членистоногих не было найдено никаких данных, подтверждающих родство артропод и аннелид, наоборот, открытие таких групп как палесколециды и динокариды, дало основания для сближения артропод с круглыми червями и родственными группами (Dzik, Krumbigel, 1989). К сожалению, произошло не некоторое диалектическое развитие наших представлений о системе и филогении животных, а замена одной догмы на другую, из объединения членистоногих и круглых червей был создан таксон Ecdysozoa. Теперь в основание древа членистоногих спокойно помещают нематод, вернее, сходную с ними мифическую «stem-group ecdysozoans». Метрового аномалокариса с глазами и членистыми хватательными конечностями, а, возможно, и с ногами на туловищных сегментах, относят к аскгель-

минтам (Hou, Bergström, Ahlberg, 1995),

не задумываясь о том, какой же будет диагноз у такого таксона. Выстраивают филогенетический ряд из онихофор, ксенузиев

(«armored lobopodian»), объявляемой ло-

боподным животным опабинии, у которой никаких лобопод нет, и членистоногих (Budd,1998,1999).Приэтомстановитсянепонятным, куда деть палеосколецид с членистым безногим телом. И как быть с тем фактом, что у всех ксенузиев рот не нижний, а конечный, и на переднем конце тела нет никакихоргановчувствиротовыхпридатков. То есть, фактически, нет и головы, вполне развитой у онихофор, у которых все перечисленные органы присутствуют.

Изучение червеобразных членистых животных, названных палеосколецидами,

илобоподных животных, которые сначала были описаны как морские онихофоры,

идля которых ныне предложено название ксенузиев, сыграло особенно важную роль в формировании новых представлений о ранней эволюции членистых животных. У них не оказалось глаз, антенн, ротовых крючков, рот был терминальным. Эти морскиераннепалеозойскиеживотные,безногие или с лобоподами, несущими коготки или не имеющими их, были весьма многочисленными и разнообразными, причем в нижнекембрийских местонахождениях они несравненно разнообразнее и многочисленнее, чем в среднекембрийских. Они

имели характерное строение покровов с бляшкоподобными утолщениями, часто склеротизованными, а иногда и минерали-

зованными (Hademopanella, Microdictya).

Необходимо отметить, что по строению покровов они сходны с кембрийскими животными, которые по хоботку на переднем конце тела были интерпретированы как приапулиды. Древнейшие лобоподные животные, такие как Aysheaia, Xenusion, Luolishania, считающиеся онихофорами, обладали терминальным ртом, на основании чего была выдвинута гипотеза о происхождении членистоногих через подобных лобопод от приапулид (Dzik, Krumbigel, 1989). Подобная интерпретация, однако, встречает значительные трудности. Ныне принимается первичным нижнее положение рта билатерий, для червеобразных палеосколецид терминальное положение рта можно объяснить приспособлением для обитания в толще субстрата, хотя находки остатков этих животных слишком многочисленны для представителей инфауны. Для ксенузиев, многие из которых имели длинные ноги, такое объяснение не подходит. Можно было бы предположить, что ксенузии унаследовали терминальное положение рта от палеосколецид, но тогда возникают сложности с происхождением от них онихофор и членистоногих, у которых положение рта нижнее. Кроме того, вообще трудно представить себе образ жизни животных с длинными ногами и терминальным ртом при полном осутствии каких-либо заметных органов чувств и ротовых органов. Таким образом, происхождение от ксенузиев даже онихофор, не говоря уж о собственно членистоногих, можно представить с трудом, для этого придется предполагать вторичное происхождение нижнего положения их рта. Впрочем, появление предротовых сегментов, несущих органы чувств, может рассматриваться как результат сдвига их вперед по спинной стороне с переходом рта в нижнее положение.

Непонятным осталось и положение таких лобоподных животных, как

Kerygmachela и Pandelurion (Budd, 1998).

На составленной по результатам изучения мускулатуры кладограмме Kerygmachela расположена в средней части, тогда как ее передние придатки, скорее всего, являются производными от состояния Anomalocaris’а, венчающего кладограмму. Результаты изучения обугленной мускулатуры этих форм, найденных в нижнекемб-

рийском местонахождении Сириус Пассет в Гренландии (Budd, 1999), очень интересны, так как удалось продемонстрировать возникновение характерной для членистоногих диагональной мускулатуры в дополнение к существовавшей у лобоподных форм продольной и кольцевой. Этот важнейший признак явно возникает здесь параллельно с его появлением у собственно членистоногих.

Следующий участок филогенетического «газона» образует группа, для которой было предложено название

Dicephalosomita или Dinocarida («ужасные раки»). Среди них действительно были «ужасные», самые крупные хищники своего времени. Размеры некоторых аномалокарид были более метра, а судя по размерам сохранившихся ротовых аппаратов, и до двух. Голова этих животных несет крупные членистые хватательные придатки. Но они могут сидеть на лобоподной основе, короткой у Parapeitoia или представляющей собой у Opabinia длинный хобот. Гомологизация этого образования с выворачивающейся глоткой полихет

(Sharov, 1966; Павлов, 2000) или с хоботом приапулид (Dzik, Krumbigel, 1989) не имеет основания, так как рот у этого животного расположен за хоботом, а не на его вершине. Других конечностей, ни лобоподных, ни членистых у этих форм нет, хотя они не раз приписывались аномалокарису, а недавно описаны у Parapeytoia. Впрочем, остается непонятным, почему Parapeytoia отнесена к динокаридам. По строению ног она должна относиться уже к членистоногим и среди них к Megacheira. Структура, интерпретированная как ротовой конус, скорее всего, представляет собой гипостом. По размерам Рarapeytoia также больше подходит к псевдокрустациям, чем к динокаридам. Рот у динокарид нижний, но вместо модифицированных в ротовые органы конечностей в ротовом отверстии находятся четыре мощных склерита. Эти ротовые органы уникальны для членистоногих, и именно их строение заставило Х. Уиттингтона (Whittington, Briggs, 1985) возражать против отнесения аномалокариса к членистоногим. Впрочем, помещение его в аскгельмитнтов кажется еще менее обоснованным, несмотря на сходство его ротового аппарата с таковым приапулид, киноринх и нематод. По-види- мому, здесь мы вновь встречаемся со случаем параллельного возникновения сходного строения.