Файл: артроподизация и ее экологические последствия.pdf

воплощается в ракообразных, использующих конечности и для передвижения, и для образования фильтрационных токов. К сожалению, мы ничего не знаем о том, кто были хищники этого этапа. Этому не следует особенно удивляться. Наиболее совершенные современные фильтраторы – эфузииды и копеподы – не оставили никаких следов в геологической летописи. Возможно, что среди этих первичных подвижных фильтраторов окажутся некоторые малопонятные древние животные, такие, например, как Odontogryphus (Convey Morris, 1976). Нельзя не отметить заметное сходство структуры, реконструируемой для этого животного как лофофор с остатком, описанным из венда как

Redkinia (Соколов, 1995).

Фильтраторы протерозоя не были совершенными. Углеводы из протерозойских отложений в разных частях света происходят, главным образом, из бактерий или других гетеротрофов, а не из фотосинтезирующих организмов. Биодеградация водорослей была необычно полной, показывая, что органическое вещество все еще медленно тонуло и перерабатывалось сульфоредуцирующими бактериями, формирующими сульфиды. Продукция сульфидов и поглощение при этом кислорода препятствовали его транспорту вглубь океана. Сохранность водорослеволипидных скелетов улучшается с начала кембрия, отражая увеличение транспорта быстро тонущих фекальных пеллет. Быстрое удаление органики будет повышать насыщение кислородом поверхностных вод и осуществлять вклад в кембрийскую радиацию (Logan et al., 1995).

Из рассмотренной последовательности выпадают крупные вендские организмы, о строении и функционировании которых до сих пор не удалось сформировать однозначных представлений (Федонкин, 1987; Fedonkin, 2003; Seilacher et al., 2003).

Однако их распространение в местах с достаточно высокой подвижностью воды и низким темпом осадконакопления показывает, что они скорее были герматипными, жившими за счет симбионтов-фотосинте- тиков, чем гетеротрофами, пассивно питавшимися падающей сверху мортмассой. В таком случае они не имеют прямого отношения к генеральной линии эволюции метазоев. Усиление фильтрации и расширение фотической оксифильной зоны облегчило их распространение. Несмотря на высокую численность, крупные размеры и

всесветное распространение, вендобионты оказались тупиковой линией и по большей части не дожили до кембрийской революции. Впрочем, если справедливым окажется предположение о пассивном питании вендобионтов тонущей органикой, то появление пеллетного транспорта также должно было обеспечить их существование и усилением поступления на дно органики, и расширением оксидизованной зоны. Во всяком случае, предположение о связи распространения вендобионтов с изменением трофической организации гидросферы представляется более правдоподобным, чем возникновение их в результате прямого влияния снижения температуры гидросферы во время Варангерского оледенения

(Fedonkin, 1996).

К началу фанерозоя формирование морской экосистемы с использованием консументов-фильтраторов шло уже около миллиарда лет, развиваясь крайне медленными темпами. Тем не менее, оно должно рассматриваться как ранние стадии того же процесса, темп которого резко убыстряется с формированием в начале кембрия членистоногих. Всего нескольких миллионов лет хватило для полного преобразования морской гидросферы. Крупные подвижные фильтраторы, потребляя продуцентов и их мортмассу прямо в фотическом слое, резко изменили организацию водных экосистем за счет осветления и расширения фотического слоя, возвращения в круговорот биогенов, транспорт органики на дно с быстро тонущими фекальными пеллетами и создания из них депо накапливаемого органического вещества за счет медленного разложения пеллет. Произошло значительное разобщение центров фотосинтеза и дыхания. Устойчивость водных экосистем значительно увеличилась, снизилась вероятность заморов. Оксидизация придонных слоев воды дала возможность осуществлять включение карбоната кальция в скелет. Карбонатное скелетообразование резко увеличило возможности донных фильтраторов – и микрофильтраторов – известковых губок археоциат и сестонофагов, в первую очередь брахиопод, усиливается перереботка органического вещества, детритофаги и грунтоеды становятся более подвижными, поскольку распределение органики в придонном слое и в грунте становится более мозаичным. Возможно, что эти процессы были подстегнуты формированием психросферы.

Роль фильтраторов в экологических превращениях, приведших к кембрийскому взрыву, была рассмотрена Н. Баттер-

фильдом (Butterfield, 1997, 2001). Он пред-

положил, что решающее значение имело появление мезопланктонных фильтраторов, и даже описал найденные в нижнекембрийском местонахождении Кэп Маунтин изолированные фильтрационные щетинки, принципиально неотличимые от щетинок наиболее продвинутых современных фильтраторов. На рисунке представлены раннекембрийские членистоногие, которые могли играть роль фильтраторов. Это лишь самое общее представление о них, реконструкции даны в одном масштабе, в рамку вынесены увеличенные изображения мелких форм. Было описано и животное, которое может претендовать на роль мезопланктонного фильтратора. Это Ercania minuscula из раннего кембрия Ки-

тая (Chen et al., 2001) (см. рис. 1). Она пред-

ставляет собой маленькое (2–3 мм) весьма многочисленное (известно более ста находок) членистоногое с ногами, несущими плотную бахрому тонких щетинок, сидящих на лопастных экзоподитах. Это животное было интерпретировано как ракообразное с простертыми в сторону ногами, сходное с Remipedia. Однако многие найденные экземпляры захоронены на боку, так что животное вполне могло иметь пендантные или семипендантные ноги. В этом случае ноги образовывали бы фильтрационную камеру, сходную с таковой филлопод. Помещение этого членистоногого в ракообразных невозможно, так как оно не имеет необходимого набора идеосегментов, у него отсутствуют мандибулы и максиллы, оно должно рассматриваться как псевдокрустацея. Строение щетинок не было достаточно подробно изучено из-за характера сохранности, но по размерам к ним подходят совершенные фильтрационные щетинки, описанные Баттерфильдом. Роль более крупных фильтраторов могли играть многие раннекембрийские нетрилобитовые членистоногие, включая и «мягких трилобитов (Nectaspida) (см. рис. 1). По размерам они близки к важнейшим нынешним фильтраторам евфаузиидам, но не обладали совершенным фильтровальным аппаратом последних. Для них обычно реконструируют придонный образ жизни, но в этом случае непонятно, почему их скелет не расчленен на сегменты и не минерализуется. Фактически мы видим у них, как и у агностид, двустворчатую

раковину, только организованную не «поракообразному», а «по-брахиоподному», с передней и задней створками. Одним из весьма совершенных фильтрационных аппаратов обладала Xandarella из местонахождения Чендзян, если его реконструкция правильна (Hou, Bergström, 1997). Для нее были реконструированы фильтрационные щетинки, перекрывающие пространство между пластинчатыми придатками узких, ноговидных члеников. Правда, при этом странно выглядят базальные членики эндоподитов, не несущие зубчатых гнатобаз,

иротовое отверстие не под гипостомой, а на его вершине. Тем самым оказывается, что, по крайней мере, к середине раннего кембрия вполне могло существовать достаточно эффективное сообщество подвижных планктических и нектических фильтраторов, способных работать в толще фотической зоны моря. В то же время, вряд ли следует принимать представления о том, что на основании изучения ориктоценозов кембрийских лагерштеттов можно предполагать принципиальное сходство кембрийского уровня развития планктона с современным (Conway Morris, 1986). По уровню специализации кембрийские планктонные фильтраторы, их способность к регулированию плотности популяции планктонных экосистем сильно уступали современным, что можно видеть хотя бы из значительной разницы существовавшего тогда и нынешнего разнообразия морской биоты. Даже фауна, названная Дж. Сепкоским палеозойской и существовавшая с ордовика до перми, была вдвое разнообразнее кембрийской, что свидетельствует о большей устойчивости поддерживающих ее существование планктонных систем.

На все эти преобразования хватило немногих миллионов лет одного томмотского века. По косвенным признакам можно предположить, что наравне с палеосколецидами, о присутствии которых можно судить по находками их бляшек – хадемопанелл, и ксенузиями, дигносцируемыми по микродиктиям, уже существовали

ипервые членистоногие. В лагерштеттах следующего атдабанского века уже можно видеть широкий спектр жизненных форм членистоногих. Они составляют почти 40% родов животных, почти вчетверо больше, чем в сходных современных стациях (Monge-Nájera, Hou, 2000), и на-

много больше, чем в среднекембрийском лагерштетте Бёджес (28%), зато разно-

рийском Чендзяне доминировали в трофическом нуклеусе (80% общей численности и биомассы) двустворчатые брадорииды

Kunmingella (80%), затем шли «мягкие трилобиты» Naraoia и уплощенный с боков Isoxys. Возможно, что описанный позднее мезопланктонный фильтратор Ercania, судя по многочисленности находок, также входил в трофический нуклеус. Таким образом, в экосистеме Чендзяна активно плавающие фильтраторы составляли большинство, хотя и были мало специализованными. В ориктоценозе Бёджес большинство составляла явный пелагический фильтратор Marella (почти 40%), но за ней шла «приапулида» Ottoia (25%), потом снова фильтратор Canadaspis (10%), и лишь потом дорзовентрально уплощенная Burgessia (5%). В современном трофическом нуклеусе мелководных теплых морей на первом месте стоят остракоды, затем полихеты и турбеллярии.

Важным указанием на особенности организации кембрийских экосистем служит обилие в них потребителей депонированной органики и суспензии – обогащенных органикой придонных слоев воды. Это свидетельствует о том, что значительнная часть органического вещества фотосинтетиков не окислялась в толще воды бактериями сульфоредукторами, а достигала дна, и притом в виде, не приводящем к возникновению аноксии. Средством обеспечения этого может быть только пеллетный транспорт, обеспечивающий «пробивание» термоклина, быстро отправляющий органику на дно, где она и накапливалась в достаточно стойком к окислению виде. Это обеспечивало растянутое во времени ее потребление, необходимое и для существования достаточно устойчивых экосистем, и для реализации тенденции к появлению все более крупных, сложных и медленно развивающихся животных.

Дальнейший ход эволюции морских экосистем был для членистоногих драматичен. В ордовике формируется новая, палеозойская, судя по значительно воз-

росшему разнообразию весьма устойчивая биота, в которой членистоногие утрачивают позиции в пользу лофотрохозоев и лофофорных вторичноротых. Основными пелагическими фильтраторами становятся граптолиты, а донными – брахиоподы. Столь сильное доминирование членистоногих, какое они имели в кембрии, больше не восстанавливается вплоть, возможно, до кайнозоя, когда в морях устанавливается современная система фильтрации.

В качестве резюме вернемся к сформулированным выше признакам процесса, обозначенного как артроподизация:

а) членистоногие возникают близ начала кембрия в ходе очень быстрого процесса, где расстояние во времени между узлами кладов несравненно меньше времени существования последних; характерные признаки членистоногих появляются в любых сочетаниях примерно в одно и то же время, таксономическая структура членистоногих возникает в конце кембрия за счет вымирания носителей большинства из этих сочетаний, сохранившиеся сочетания приобретают характер синдромов крупнейших таксонов членистоногих;

б) естественноисторическим выра-же- нием артроподизации является процесс расширения зоны существования в гидросфере евкариотической жизни и повышения устойчивости морских экосистем за счет возникновения совершенной системы фильтрации;

в) формирование членистоногих принципиально усовершенствовало слагавшуюся систему фильтрации, что подстегивало появление все более совершенных фильтраторов; процесс приобрел характер цепной реакции, но в ходе его членистоногие утратили свое господствующее среди фильтраторов положение, и лишь в кайнозое в некоторой степени восстановили его.

Работа выполнена при поддержке ФЦП «Коэволюция экосистем в условиях глобальных изменений прошлого» и Ведущей научной школы НШ.974.2003.5.