Файл: артроподизация и ее экологические последствия.pdf

Остальная площадь филогенетического «газона» артроподизации занята формами, которые уже можно считать членистоногими. Эти формы также не образуют отчетливого филогенетического древа. Как обычно, не удается найти никакого «ключевого ароморфоза», о котором так любят порассуждать эволюционисты. Если таковым считать наличие членистых конечностей, то они есть и у динокарид, которые вряд ли относятся к членистоногим. То же можно говорить и о появлении головы с глазами и членистыми придатками, они также появляются у динрокарид. Внутри кембрийских членистоногих тагмозис может быть самым разным, как характерным для трилобитов и трех ныне существующих подтипов, так и совершенно оригинальным, не представленным ни у одного из этих таксонов. Сосуществование

укембрийских членистоногих признаков, которые у более поздних форм входят в разные устойчивые синдромы, можно хорошо продемонстрировать случаями с брадориидами и агностидами. Первых всегда считали остракодами, но по результатам изучения хорошо сохранившихся образцов они были исключены не только из остракод, но и из ракообразных (Müller, 1979; Hou, 1996). Агностид, наоборот, пришлось исключить из трилобитов и сблизить с ракообразными (Müller, Walossek, 1987). Очень похожее строение и здесь параллельновозникаетвразныхгруппах.Попытки ординировать кембрийских членистоногих по степени продвинутости разных признаков дают, как и в случае с динокаридами, противоречивые результаты. Для примера рассмотрим три формы из Ченд-

зяна: Kuamaia, Retifacies и Xanderella. Эти формы вряд ли следует считать предками трилобитов, которые в это время уже существовали, но их строение показывает нам, какими путями появилось характерное для трилобитов строение тела. Если этот ряд ординировать по степени «трилобитости» – появления трехраздельности вдоль оси – то ряд будет по степени выраженности пигидия и кранидия от Xanderella,кRetifaciesиKuamaia.Поизменени-

ям в строении глаз ряд будет от Kuamaia с

нижними глазами к Retifacies и Xanderella,

где глаза вышли на верхнюю сторону через вырезку. Хотя этот ряд можно также рассматривать как направление к состоянию

утрилобитов, порядок членов ряда будет обратный. Этот же ряд может рассматриваться и как направленный к состоянию,

характерному для ракообразных, поскольку Xanderella имеет несколько идиосегментов. Вдобавок, Xanderella имеет один из самых продвинутых среди раннекембрийских форм фильтрационный аппарат.

Представляется,чточленистоногиевозникают в результате эволюции многочисленных стволов членистых животных, у которых отдельные черты членистоногихпоявляютсянезависимо.Обычноихотносят к членистоногим, хотя часто это и мало обосновано. Большинство подобных формбылоспособноплаватьзасчетволнообразных движений боковых выростов тела, т. е., фактически, у них появляется способность к организации фильтрующего аппарата, подобно таковому ракообразных. Функционирование фильтрующего аппарата было недавно подробно изучено В.Я. Павловым и сравнительно-мор- фологически, и экспериментально. Им же были предложены представления об эволюции пищесборного аппарата членисто-

ногих (2000).

Предположение о первичности фильтрационного типа питания в эволюции членистоногих позволяет объяснить вторичное появление у них нижнего рта. Оно могло возникнуть в результате педоморфоза после происхождения их от круглых червей с терминальным ртом как приспособление к сбору пищи при движении в толще воды. Если рот сдвигается из терминального положения и перед ним возникает торчащая пластинка (верхняя губа), то при движении вперед автоматически возникает стоячая циркуляция с направленным ко рту по брюшной стороне тела током воды. Она будет транспортировать пищевые частицы ко рту без каких-либо специальных приспособлений к их сбору, просто за счет движения животного.

Можно выделить следующие направления морфогенеза, из которых складывался процесс артроподизации.

Покровы. Тонкие и гибкие хитиновые покровы первичных членистоногих параллельно испытывали три разных процесса упрочнения. У палеосколецид, ксенузий и онихофор на покровах появляются утолщенные бляшки, подобно костяным и металлическим пластинкам на древних кожаных доспехах. У большинства членистоногих возникают достаточно прочные склеротизованные белковыми инкрустами гладкие покровы, подобные рыцарским латам, бляшечное укрепление сохраняется иногда в ослабленной области на сгибах

(Phytophilaspis). Наконец, у трилобитов,

раков и диплопод покровы дополнительно минерализуются. Независимо минерализуются и некоторые бляшки палеосколецид и ксенузиев.

Мускулатура. Периферическая продольная и кольцевая мускулатура существовала у палеосколецид и ксенузий (и Kerygmachela by Budd, 1998). Такое ее строение унаследовали и онихофоры. Эта мускулатура используется для перистальтики и гидравлического способа манипуляции лобоподными конечностями. У Pambdelurion, сходного с Kerygmachela,

появляется диагональная мускулатура, необходимая для управления членитыми конечностями. Диагональная мускулатура при несклеротизованной кутикуле независимо появляется у аномалокарид

итак называемых «мягких трилобитов»

(Nectaspidida: Saperion, Tegopelte).

Членистость тела. Отчетливая коль-

чатость покровов у палеосколецид подчеркивается бляшечными утолщениями, более мелкими на перехватах кольчатости, хотя соответствие этих колец сегментам тела не очевидно. Сегментация у ксенузиев и онихофор может быть установлена только по ногам. У динокарид (дицефалосомитов) расчленение тела неотчетливо, даже тергиты плохо выражены. Сегментация членистоногих несовершенна, она задается расчленением покровов тела

ирасположением конечностей. Часто под одним тергитом может быть несколько конечностей, такие дипло- и триплосегменты могут быть как вторичными (как у диплопод), так и первичными (у раннекембрийской Fuxianchuia и эвтикарциноидов). Сегментированность покровов вторична

иобеспечивает не столько подвижность сегментов, сколько использование межсегментарных фрагм для прикрепления продольных и ножных мышц. Внешняя сегментация могла отсутствовать не только у форм с гидродинамическими, но и с членистыми ногами.

Тагмозис.Существуют два способа выделения тагм: по слиянию сегментов и по идиосегментам, т.е. сегментам, существенно различным по строению. Присутствие у нескольких сегментов единого тергального щита обычно воспринимается как вторичное явление, как результат слияния сегментов, хотя для членистоногих с их непрерывной кутикулой при объединении сегментов лучше говорить не о слиянии, а о не расчленении. Для многих кембрий-

ских форм присутствие единых щитов может быть первичным, быть следствием не слияния, а появления перехватов и фрагм в местах, диктуемых функциональными потребностями. Тагм обычно три: голова, грудь и брюшко. Голова существует у онихофор и членистоногих. У ксенузий головы практически нет. У кембрийских форм набор сегментов в голове и других тагмах произволен, у современных членистоногих, как правило, фиксирован. У трилобитов и большинства других кембрийских членистоногих при одноветвистой антенне все остальные придатки сходны по строению, обычно двуветвисты, и голова почти не отличается по придаткам от туловища.

Придатки. У членистоногих и близких групп придатки представлены пластинчатыми выростами на боках и конце тела и лобоподными или членистыми конечностями. Пластинчатые выросты могли использоваться динокаридами в качестве жабр или для передвижения за счет ундулирующей волны или гребных движений пластинок на конце тела, функционально сходных с уроподами раков. Лобоподы, кольчатые снаружи и движущиеся за счет гидравлики, присутствовали не только у ксенузиев, причем у Facivermes они были только на переднем конце тела, и онихофор. Похожие безкоготковые придатки с большим неопределенным числом плохо выраженных члеников имела и Kerygmachela и даже, казалось бы вполне артроподные, Fuxianchuia и Сanadaspis (Waloszek, 2003), лобоподное основание было у головных придатков Opabinia и Parapeitoia. Настоящие членистые конечности подразделяются внутренними складками кутикулы. Таким образом, членистость ног имеет ту же природу, что и сегментация тела и, возможно, управляется теми же или гомологичными генами. Основание ноги образовано, возможно, несколькими слившимися члениками, за счет чего укрепляется сочленение ноги

стелом (Waloszek, 2003). Вооруженные шиповидными эндитами членистые конечности присутствовали на голове аномалокарид. Интересно сходство их вооружения

свооружением лобоподных конечностей Aysheia и Xenusion, хотя трудно предпола- гатьздеськакую-либогенетическуюсвязь. И. Боусфельд (Bousfield, 1995) описывал превращение такой конечности в клешню, но трудно представить себе возникновение клешней высших раков и хелицеровых из конечностей аномалокариса через мега-

чала исследования кембрийских фаун, но результаты продолжают оставаться недостаточными. Л. Делле-Каве и А. Симонетта в своем обзоре ранних артропод

(Delle Cave, Simonetta, 1991) вновь обрати-

ли внимание на необходимость функционального подхода, особенно при изучении придатков, связанных с добыванием пищи,

ивсе-таки такой подход последовательно не проводится. И. Боусфильд (Bousfield, 1995) прокламировал, что предлагаемая им классификация ранне- и среднекембрийских членистоногих будет основана на механизмах собирания и переработки пищи, но даже не упомянул о приспособлениях к фильтрации. На эволюции способности к фильтрации основал свою «Периодическую систему членистоногих» Павлов (1986, 1988 а, б, 2000), работы ко-

торого не привлекли, к сожалению, должного внимания, а для зарубежных исследователей остаются, по-видимому, неизвестными, так что заслуживают здесь более подробного рассмотрения. Павлов считал единой группой, первичной для членистоногих, всех кембрийских нетрилобитовых артропод. В эту же группу, а не в ракообразных, он помещал и формы из верхнего кембрия Орстена, которых описавшие их авторы рассматривали в качестве ракообразных. Павлов называл всех этих животных псевдокрустациями. Вряд ли этих крайне разнообразных животных можно рассматривать в качестве единого таксона, но для удобства будем использовать это название, считая их градой. Произошли псевдокрустации от неотенических нектохет аннелид. Он не обсуждает мо- леулярно-генетических филогений, далеко разделяющих членистоногих и аннелид, но следует заметить, что отказ от признания родства аннелид и членистоногих не приводит к существенной модификации его представлений. В.В. Малахов (2003), возрождая классическую гипотезу А. Сэджвика, обосновал происхождение всех вторичноротых от севших на вегетативный полюс книдарий, при этом конечности рассматриваются как прямые преемники щупалец последних. Принимается первичность форм с конечностями

ивторичность безногих червееобразных животных с терминальным ртом. У членистоногих все стадии, соответствующие личинкам книдарий, эмбрионизованы, науплюс – это превращенная в расселительную фазу ранняя стадия анаморфно изменяющегося взрослого животного. Возмож-

но, что подобные стадии возникают только

вонтогенезе ракообразных как пелагических животных и никогда не существовали

вонтогенезе трилобитов, хелицеровых и унирамий, как и в онтогенезе большинства псевдокрустаций.

Описывая происхождение всех членистоногих от псевдокрустаций, Павлов недостаточное внимание уделяет тому, что большинство древних членистоногих составляли формы с простертым (extended) телом, а не формы с висячими (pendant) ногами, характерными для фильтраторов. И в дальнейшем уплощенные трилобиты оказываются распространенными гораздо шире, чем сплющенные с боков пелагические фильтраторы. Тем не менее, морфоэкологические построения Павлова представляются в высшей степени интересными и они широко используются ниже.

Таким образом, можно предположить, что главное экологическое новообразова- ниевпроцессеартроподизации–формиро- вание подвижных фильтраторов, которые появились раньше, чем сформировались ракообразные, занимающие эту экологическую нишу ныне. История фитопланктона в позднем протерозое, как кажется, подтверждает это предположение.

Рассмотрим теперь фон, на котором развернулся процесс артроподизации. Общую картину ранних этапов развития жизни на Земле можно найти в краткой, но весьма содержательной статье Г.А. Заварзина (2002) и в его более ранних работах. Несмотря на весьма раннее появление первых евкариотических животных, мир в позднем протерозое оставался существенно прокариотическим. Большая часть органического вещества создавалась фотосинтезирующими прокариотами и перерабатывалась лишь редуцентами. Красивое утверждение о существовании «райских садов Эдиакары» (McMenamin, 1986), где никто никого не ел, в известной степени справедливо, но только отчасти. Авторы, увлеченные замечательной эдиакарской макрофауной, вовсе забыли о существовании планктона. Есть основания полагать, что протерозойские бентические продуценты играли существенно большую роль по сравнению с современными. Ныне в морях на бентос приходится только несколько процентов продукции. В архее и даже в протерозое с гораздо более плоским планетарным рельефом, моря должны были быть мелкими на несравненно большей площади, чем ныне или даже в мезозое. В