Файл: Биология в 2кн_кн2_Ярыгин Васильева и др_Учебник_2003 -334с.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.06.2025
Просмотров: 20173
Скачиваний: 2
СОДЕРЖАНИЕ
Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
Глава 10 биологический вид. Популяционная структура вида
10.2.1. Экологическая характеристика популяции
10.2.2. Генетические характеристики популяции
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
11.8. Адаптации организмов к среде обитания
11.9. Происхождение биологической целесообразности
Глава 12 действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
12.1. Популяция людей. Дем, изолят
12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
12.2.4. Генетико-автоматические процессы
12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
12.4. Генетический груз в популяциях людей
Глава 13 закономерности макроэволюции
13.1. Эволюция групп организмов
13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
13.2. Соотношение онто- и филогенеза
13.2.1. Закон зародышевого сходства
13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
13.3. Общие закономерности эволюции органов
13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
13.3.4. Атавистические пороки развития
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
13.5. Современная система органического мира
13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
13.5.4. Характеристика типа Хордовые
13.5.5. Систематика типа Хордовые
13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
Глава 14 филогенез систем органов хордовых
14.2. Опорно-двигательный аппарат
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
14.2.2.2. Соматическая мускулатура
14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
14.3.3. Средняя и задняя кишка
14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
14.5.2. Эволюция половых желез
14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
14.6.1. Центральная нервная система
14.6.2.2. Железы внутренней секреции
15.2. Методы изучения эволюции человека
15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
Биогеоценотический уровень организации жизни
16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
Глава 17 введение в экологию человека
17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
17.3. Антропогенные экологические системы
17.3.2.Город как среда обитания людей
17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
Глава 18 медицинская паразитология. Общие вопросы
18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
18.3. Классификация паразитизма и паразитов
18.4. Распространенность паразитизма в природе
18.5. Происхождение паразитизма
18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
18.9. Действие хозяина на паразита
18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
18.13. Природно-очаговые заболевания
Глава 19 медицинская протозоология
19.1.1.Класс Саркодовые Sarcodina
19.1.2.Класс Жгутиковые Flagellata
19.1.3.Класс Инфузории Infusoria
19.1.4.Класс Споровики Sporozoa
19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
19.2.1.Простейшие, обитающие в полости рта
19.2.2.Простейшие, обитающие в тонкой кишке
19.2.3.Простейшие, обитающие в толстой кишке
19.2.4.Простейшие, обитающие в половых органах
19.2.5.Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
19.3. Простейшие, обитающие в тканях
19.3.1.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
19.3.2.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
Глава 20 медицинская гельминтология
20.1. Тип плоские черви plathelminthes
20.1.1.Класс Сосальщики Trematoda
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
Сосальщики, обитающие в кишечнике
Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
Сосальщики, обитающие в легких
Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
20.1.2.Класс Ленточные черви Cestoidea
20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
20.2.1.Класс Собственно круглые черви Nematoda
20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
Геогельминты, развивающиеся без миграции
Геогельминты, развивающиеся с миграцией
20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
Глава 21 медицинская арахноэнтомология
21.1. Класс паукообразные arachnoidea
21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
21.2.1.Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
21.2.2.Насекомые —временные кровососущие паразиты
21.2.3.Насекомые —постоянные кровососущие паразиты
21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
23.2. Человек и ядовитые животные
24.2. Структура и функции биосферы
25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
14.3.1. Ротовая полость
Рассмотрим вначале эволюцию ротовой полости и ее производных. У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками — губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком.
Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводных основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым нёбом. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается, и на верхнечелюстных и нёбных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний, дыхательный, отдел и вторичную ротовую полость. Хоаны при этом несколько смещаются кзади. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от процесса дыхания (рис. 14.19, А— В).
До 7-й недели эмбрионального развития человека дифференцировка области stomodeum отсутствует. К концу 8-й недели происходит формирование вторичного твердого нёба за счет срастания горизонтальных костных складок. При нарушении адгезии клеток обеих складок возможно незаращение твердого нёба — порок развития, известный под названием волчья пасть (рис. 14.19, Г). Эта аномалия имеет атавистическую природу. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она сопровождает ряд хромосомных синдромов, а также наследуется изолированно, причем с разной частотой у населения разных популяций. Так, в Японии частота «волчьей пасти» равна 2,1, а в Нигерии — 0,4 случая на 1000 рождений.
Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб (см. § 14.1). У них наблюдается непрерывный переход от типичных чешуи к зубам в ротовой полости (рис. 14.20). Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке. У ряда земноводных зубы также расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях, например на сошнике. У пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, причем, так же как у земноводных и рыб, дифференцировка их отсутствует. Такую зубную систему, в которой все зубы одинаковы, называют гомодонтной. У животных перечисленных классов зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать, сменяясь новыми их поколениями. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом.
Рис. 14.20. Переход от плакоидной чешуи к зубам по краю ротового отверстия акулы: 1— плакоидная чешуя, 2—закладка новых зубов, 3—эмаль, 4—дентин, 5—зубы
Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют различные функции. Такую зубную систему называют гетеродонтной. Если резцы, и в особенности клыки, млекопитающих еще весьма сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они вознили у зверозубых ящеров начала мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения жевательных поверхностей при их сглаживании. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает у высших приматов 32. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей, в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.
Зубы человека по сравнению с другими приматами уменьшены в размерах, особенно клыки. Моляры имеют четырехбугорчатое строение. Зубная дуга округлой формы. В связи с дифференцировкой зубов увеличилась продолжительность их функционирования, в результате чего в онтогенезе сменяются только два их поколения: молочные и коренные. Это явление называют дифиодонтизмом.
У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные с нарушениями как дифференцировки зубов, так и с их количеством. Редкой аномалией является гомодонтная зубная система, в которой все зубы имеют коническую форму. Более частой патологией является трехбугорчатое строение коренных зубов. Нередко встречается прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами, иногда даже на твердом нёбе (рис. 14. 21). Это свидетельствует о том, что у человека возможно образование большего количества зубных зачатков, чем 32, как это в норме встречается у низших млекопитающих и представителей более отдаленных классов позвоночных. Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы, так называемые «зубы мудрости», вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то это происходит поздно — до 25 лет. Кроме того, эти зубы имеют явно рудиментарный характер, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.
Рис. 14.21. Сверхкомплектные зубы, прорезавшиеся у человека (указаны стрелками)
На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ — язык, который у рыб представляет собой складку слизистой оболочки, лишенную мышц. Его движения осуществляются вместе с челюстями и подъязычной костью. У наземных позвоночных в языке располагаются мышцы, и они определяют его собственную подвижность. У пресмыкающихся и млекопитающих язык закладывается из трех зачатков: одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого. Парные зачатки позже срастаются и дают начало телу языка. У большинства рептилий это срастание неполное, и язык раздвоен на конце. Весьма редким пороком развития языка у человека является раздвоенность его конца как результат несращения парных зачатков в эмбриогенезе.
Слюнные железы у рыб, заглатывающих пищу вместе с водой, отсутствуют и появляются только при переходе на сушу. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит уже и пищеварительные ферменты, а у некоторых змей—и токсины (см. §23.1). У млекопитающих слюнные железы многочисленны: это и мелкие — зубные, щечные, нёбные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные — подъязычные, подчелюстные и околоушные. Подъязычная и подчелюстная железы — результат дифференцировки подъязычной железы пресмыкающихся, околоушная — новое приобретение млекопитающих.
14.3.2. Глотка
Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей (более 150 пар). У рыб жаберные щели в количестве 5—7 закладываются как слепые парные выросты глотки — жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожные покровы — жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные жаберные щели.
У личинок земноводных в глотке образуется четыре пары жаберных щелей (рис. 14.22), а у пресмыкающихся прорыв их происходит только в эмбриональном развитии; вскоре после этого они зарастают. У млекопитающих в эмбриогенезе начинается закладка глоточных мешков и жаберных карманов, которые в норме никогда не прорываются и не образуют жаберных щелей (рис. 14.23).
При нарушении эмбриогенеза во время закладки зачатков жаберных щелей они могут прорываться и даже сохраняться в постэмбриональном периоде у млекопитающих и человека. Эту аномалию называют латеральными свищами шеи. Они открываются на коже боковой поверхности шеи, а другим концом впадают в глотку. Чаще встречается феномен под названием латеральные кисты шеи. Эта аномалия связана с сохранением в постнатальном развитии эмбрионального материала глоточных жаберных мешков или эктодермальных жаберных карманов. Участки этих образований могут заполняться жидкостью, увеличиваться в размерах и склонны к малигнизации. Необходимы своевременная диагностика этих образований и их хирургическое удаление.
Первая жаберная щель у всех наземных позвоночных начиная с земноводных в процессе формирования превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход. Располагаясь топографически в зоне редукции первичных челюстей и подъязычной висцеральной дуги, преобразующихся в слуховые косточки, она меняет свои функции, включаясь в систему слухового анализатора (см. разд. 14.2.1).
Рис. 14.22. Закладка жаберных щелей у позвоночных. А—фронтальный срез личинки тритона; Б—срез через глотку зародыша мыши (головной конец зародыша сильно изогнут, поэтому на фотографии видны два среза одной нервной трубки):
1—5—жаберные карманы и жаберные щели, 6—зачаток легкого, 7—полость глотки, 8—нервная трубка
14.3.3. Средняя и задняя кишка
Кишечная трубка претерпевает в ходе филогенеза следующие прогрессивные преобразования: увеличение общей длины, дифференцировку на отделы и образование крупных многоклеточных желез.
Если длина этого отдела пищеварительной трубки ланцетника составляет примерно 1/3 длины тела, то у млекопитающих возможно превышение ее длины по отношению к телу в 10 раз и более. Этим достигается удлинение времени контакта пищевых частиц с ферментами пищеварения и увеличение всасывающей поверхности. На органном уровне это сопровождается появлением складчатости слизистой оболочки кишки, возникновением ворсинок и крипт. Кишечник ланцетника абсолютно не дифференцирован. В средней его части расположен печеночный вырост — простое слепое выпячивание брюшной стенки кишки, выстланное железистыми клетками. Функционально этот вырост представляет собой зачаточную печень. Он является единственной многоклеточной железой пищеварительной системы ланцетника.
Рис. 14.23. Развитие области глотки и ее аномалии у человека.
А—зародыш в возрасте 5 недель; Б—тот же зародыш (срез через область глотки по пунктирной линии, изображенной на рис. А); В—схема латеральных свищей шеи; Г—проекции наиболее часто встречающихся латеральных шейных свищей:
I—IV—жаберные дуги; 1—кожа, 2—сонная артерия, 3—глотка, 4—нёбные миндалины, 5—подъязычная кость, 6—гортань, 7—сквозной шейный свищ, 8—10—несквозные свищи
У рыб за глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкий и толстый отделы, последний открывается анусом во внешнюю среду. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа у различных рыб построена по-разному. В некоторых случаях она представлена отдельными мелкими дольками в стенке кишечника, в мезентерии, рассеяна в ткани печени. Нередко уже у рыб она представляет собой компактный орган, включающий в себя как экзокринную часть, которая ответственна за синтез пищеварительных ферментов, так и эндокринную, которая выделяет гормоны, регулирующие углеводный обмен. Таким образом, у рыб наблюдаются все основные стадии эволюции сложной многоклеточной железы, структура и функции которой впоследствии принципиально практически не изменяются.