Файл: анатомия нервная система.pdf

3. Общие данные о развитии нервной системы. Производные мозговых пузырей.  

 Развитие нервной системы в филогенезе. Филогенез – это процесс исторического развития 
вида. Филогенез нервной системы – это история формирования и совершенствования структур нервной 
системы. 

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их 
организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные 
относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к 
одному типу и имеют общий план строения. 

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни 
задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных 
функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ 
на них (организация поведения и движения). 

Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных 
элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация – 
образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне 
высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в 
которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге 
уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по путикортиколизации, то 
есть передачи всех высших функций коре мозга. 

Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой 
клеткой. 

Многоклеточные животные воспринимают воздействия внешней среды различными способами, в 
зависимости от своего строения: 

1. с помощью эктодермальных клеток (рефлекторных и рецепторных), которые диффузно располагаются 
по всему телу, образуя примитивнуюдиффузную, или сетевидную, нервную систему (гидра, амеба). При 
раздражении одной клетки в процесс ответа на раздражение вовлекаются другие, глубоко лежащие, 
клетки. Это происходит потому, что все воспринимающие клетки этих животных связаны между собой 
длинными отростками, образуя тем самым сетевидную нервную сеть. 

2. с помощью групп нервных клеток (нервных узлов) и отходящих от них нервных стволов. Такая нервная 
система называется узловой и позволяет вовлекать в процесс ответа на раздражение большое количество 
клеток (кольчатые черви). 

3. с помощью нервного тяжа с полостью внутри (нервной трубки) и отходящих от него нервных волокон. 
Такая нервная система называется трубчатой (от ланцетника до млекопитающих). Постепенно нервная 
трубка утолщается в головном отделе и в результате появляется головной мозг, который развивается 
путем усложнения строения. Туловищный отдел трубки формирует спинной мозг. Как от спинного, так и от 
головного мозга отходят нервы. 

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В 
нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и узловая, и трубчатая структуры, 
характерные для предыдущих ступеней развития. 

По мере усложнения строения нервной системы усложняется и поведение животных. Если у 
одноклеточных и простейших многоклеточных общей реакцией организма на внешнее раздражение 
является таксис, то с усложнением нервной системы появляются рефлексы. В ходе эволюции в 
формировании поведения животных приобретают значение не только внешние сигналы, но и внутренние 

факторы в форме различных потребностей и мотиваций. Наряду с врожденными формами поведения 
существенную роль начинает играть научение, что в конечном итоге приводит к формированию 
рассудочной деятельности. 

II. Развитие нервной системы в онтогенезе. Онтогенез – это постепенное развитие конкретного 
индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два 
периода пренатальный и постнатальный. 

Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, 
зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с 
момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период 
длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения 
закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В 
этот период происходит интенсивный рост организма. 

Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день – новорожденные; 10 
день -1 год – грудной возраст; 1-3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе 
детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый 
возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; 
после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью. 

Суть пренатального онтогенеза. Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния двух 
гамет и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя бластулу, которая в свою очередь 
тоже делится. В результате этого деления внутри бластулы образуется полость - бластоцель. После 
образования бластоцеля начинается процесс гаструляции. Суть этого процесса заключается в 
перемещении клеток в бластоцель и образовании двухслойного зародыша. Наружный слой клеток 
зародыша называется эктодермой, а внутренний – энтодермой. Внутри зародыша образуется полость 
первичной кишки – гастроцель. В конце стадии гаструлы из эктодермы начинает развиваться зачаток 
нервной системы. Происходит это в конце второй начале третьей недели пренатального развития, когда в 
дорсальном отделе эктодермы обособляется медуллярная (нервная) пластинка. Нервная пластинка 
вначале состоит из одного слоя клеток. Затем они дифференцируются на спонгиобласты, их которых 
развивается опорная ткань – нейроглия, и нейробласты, из которых развиваются нейроны. В связи с тем, 
что дифференцировка клеток пластинки идет на различных участках с различной скоростью, она в 
результате превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку, по бокам которой 
располагаются ганглионарные пластинки,из которых впоследствии развиваются афферентные нейроны и 
нейроны вегетативной нервной системы. После этого нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и 
погружается в мезодерму (третий зародышевый листок). На этой стадии медуллярная пластина состоит из 
трех слоев, которые впоследствии дают начало: внутренний – эпендимальной вытилке полостей 
желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, средний – серому веществу мозга, а наружный 
(малоклеточный) – белому веществу мозга. Вначале стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину, 
затем боковые отделы ее начинают интенсивно утолщаться, причем дорсальная и вентральная стенки 
отстают в развитии и постепенно погружаются между боковыми стенками. Таким образом, формируются 
дорсальная и вентральная срединные борозды будущего спинного мозга и продолговатого мозга. 

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой 
и миотомами – теми участками тела эмбриона (сомитами), из которых в последующем развиваются мышцы. 

Из туловищного отдела нервной трубки впоследствии развивается спинной мозг. Каждому сегменту тела – 
сомиту, а их насчитывается 34-35, соответствует определенный участок нервной трубки – невромер, от 
которого осуществляется иннервация этого сегмента. 

В конце третьей – начале четвертой недели начинается формирование головного мозга. Эмбриогенез 
головного мозга начинается с развития в ростральной части нервной трубки двух первичных мозговых 
пузырей: архэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем в начале четвертой недели у зародыша 
дейтерэнцефалон делится на средний (мезенцефалон) и ромбовидный (ромбенцефалон) пузыри. А 
архенцефалон на этой стадии превращается в передний (прозенцефалон) мозговой пузырь. Эта стадия 
змбриогенеза мозга называется стадией трех мозговых пузырей. 

Затем на шестой неделе развития наступает стадия пяти мозговых пузырей: передний мозговой пузырь 
разделяется на два полушария, а ромбовидный мозг на задний и добавочный. Средний мозговой пузырь 
остается неразделенным. В дальнейшем под полушариями образуется промежуточный мозг, из заднего 
пузыря образуются мозжечок и мост, а добавочный пузырь превращается в продолговатый мозг. 

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и 
добавочный мозг – составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного 
мозга и имеет с ним общие черты строения. Здесь располагаются моторные и сенсорные структуры, а 
также вегетативные ядра. 

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь расположены сенсорные 
структуры, но нет вегетативных и двигательных ядер. 

Промежуточный мозг функционально и морфологически связан с органом зрения. Здесь образуются 
зрительные бугры – таламус. 

Полость медуллярной трубки дает начало мозговым желудочкам и центральному каналу спинного мозга. 

Этапы развития головного мозга человека схематично отображены на рисунке 18. 

Суть постнатального онтогенеза. Постнатальное развитие нервной системы человека начинается с 
момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения 
прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к 
восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в 
основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин 
достигает к 20-20 годам, а женщин к 15-19 годам. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в 
старости может уменьшиться на 100 г. 

Общие данные о развитии нервной 
системы 

В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности 
эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она 

постепенно углубляется, образуя мозговую трубку. Уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три 
мозговых пузыря: передний — prosencephalon, средний — mesencephalon, задний — rombencephalon. 

На 6 нед передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей 
сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга, при 
этом в процессе онтогенеза из  первичного переднего мозгового пузыря выделяется вторичный конечный 
мозг (telencephalon). Из него формируются большие полушария и боковые желудочки. Производными 
вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного 
анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования промежуточного 
мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в III желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга 
вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. 
Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)’, полость его превращается в 
водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела: задний мозг 
(metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга 
формируется продолговатый мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга в IV мозговой желудочек, 
дно которого - ромбовидная ямка. 

Морфология и скелетотопия спинного мозга 

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества. 

Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым 
веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах 
спинного мозга. В середине его заложен центральный канал, canalis centralis. 

Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia 
centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna 
posterior. Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в 
основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной 
рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах. Клетки задних 
рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — 
соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna 
thoracica), студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также собственные ядра, nuclei proprii. 

Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны. Передние рога содержат третьи, 
двигательные, нейроны, аксоны которых составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют 
ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-
двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и 
латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части 
миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной —вентролатеральные мышцы туловища и мышцы 
конечностей. 

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой боковым рогом, cornu 
laterale. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро 
columna intermediolateralis.