Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

Рис. 63. Строение обонятельного эпителия: 

1 — комплексный  волосок  обонятельной  клетки; 2 — волосок  обонятельной  клетки; 3 — обонятельная 
булава; 4 — обонятельная клетка; 5 — опорная клетка; 6 — аксон обонятельной клетки

Обонятельные клетки являются первичными рецепторами. Их аксоны (рис. 63, 6) объединяются в 
20—40  обонятельных  нитей,  которые  через  отверстия  решетчатой  кости  проникают  в  полость 
черепа и направляются к обонятельной луковице (bulbus olfactorius) (см. рис. 55, 1). 
Обонятельные  луковицы  являются  первичными  обонятельными  центрами.  В  них  располагаются 
нейроны,  на  которых  происходит  переключение  путей.  От  обонятельных  луковиц  начинаются 
обонятельные  тракты (I пара  черепно-мозговых  нервов),  по  которым  проходят  аксоны  нейронов 
обонятельных луковиц. 
Задние  отделы  обонятельных  трактов  уплощаются  и  расширяются,  образуя  обонятельные 
треугольники (см. рис. 55, 19).  Часть  аксонов (медиальная  полоска  обонятельного  треугольника) 
(см.  рис. 55, 20),  дойдя  до  передней  комиссуры  больших  полушарий,  переходит  по  ней  на 
противоположную  сторону  и  в  составе  медиальной  полоски  тракта  противоположной  стороны 
возвращается  к  контрлатеральной  луковице.  Большая  же  часть  волокон  (латеральная  полоска 
обонятельного треугольника) (см. рис. 55, 18) не перекрещиваясь идет к обонятельному бугорку, 
расположенному в области переднего продырявленного пространства, и к гиппокампу. Корковые 
проекции  обонятельного  анализатора  расположены  на  вентральной  стороне  полушарий  и 
относятся к древней коре. 
Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу 
и  гиппокампу.  Таким  образом,  обонятельные  структуры  имеют  непосредственные  связи  с 
лимбической  системой.  Этим  определяется  особая  роль  обоняния  в  эмоциональных  реакциях  и 
процессах памяти. 
Филогенез.  Орган  обоняния  позвоночных  появляется  в  виде  пары  простых  обонятельных  ямок, 
выстланных изнутри чувствительным 

116 

эпителием,  первоначально  тесно  связанным  с  передней  частью  нервной  пластинки.  У  рыб 
необходимость  смены  воды  в  обонятельных  ямках  привела  к  появлению  вводных  и  выводных 
отверстий — двух  пар  ноздрей.  У  наземных  позвоночных  выводная  пара  ноздрей  перемещается 
внутрь  ротовой  полости  и  носит  название  хоан.  Обонятельная  полость  становится  частью 
дыхательных путей, однако обонятельный эпителий обособляется от эпителия дыхательных путей. 
Дальнейшее  совершенствование  обоняния  у  млекопитающих  ведет  к  увеличению  обонятельной 
поверхности  путем  появления  выростов  стенок  обонятельной  капсулы — носовых  раковин.  У 
млекопитающих  с  хорошо  развитым  обонянием  их  число  достигает 5—8, а  площадь 
обонятельного эпителия до 200 см

2

. Такие животные называются макросматиками. 

Человек,  так  же  как  и  остальные  приматы,  пользуется  обонянием  в  меньшей  степени,  и 
обонятельная  сенсорная  система  у  него  развита  слабее.  Число  внутренних  носовых  раковин  у 
человека  редуцируется  до  двух,  хотя  эмбрионально  закладывается  до  пяти.  Таким  образом,  он 
относится  к  микросматикам.  И  наконец,  китообразные  вообще  не  имеют  обоняния  и  поэтому 
называются аносматиками. 
Конечный мозг у позвоночных первоначально выполняет только функцию анализа обонятельных 

стимулов.  Но  по  мере  развития  животных  он  берет  на  себя  множество  других  функций.  У 
млекопитающих  функцию  анализа  обонятельных  стимулов  выполняет  небольшая  поверхность 
коры,  относящаяся  к  древней  коре.  У  макросматиков — это  грушевидная  доля.  У  человека 
вследствие  относительно  большего  развития  неокортекса  и  уменьшения  значения  обоняния 
обонятельная кора занимает незначительную площадь поверхности. 

Онтогенез. 

Онтогенез.  В  онтогенезе  у  человека  обонятельный  эпителий  закладывается  уже  на 4-й  неделе 
развития  в  виде  утолщений  эктодермы  в  обонятельных  ямках.  С  развитием  носа  обонятельный 
эпителий  смещается  в  его  полость.  Аксоны  рецепторных  клеток  прорастают  к  обонятельной 
луковице. 

7.5. Кожная рецепция

Рецепторы,  расположенные  в  коже,  обеспечивают  три  типа  чувствительности.  Это  тактильная, 
температурная и болевая чувствительность. 

117 

Рис. 64. Кожные рецепторы: 

1 — тельце Мейснера; 2 — диски Меркеля; 3 — тельце Паччини; 4 — рецептор волосяного фолликула; 5 — 
тактильный диск (тельце Пинкуса—Игго); 6 — окончание Руффини

Тактильные  ощущения  (осязание)  сигнализируют  об  особенностях  нашего  непосредственного 
окружения  и  обеспечиваются  наличием  в  коже  различных  типов  механорецепторов.  Они  имеют 
разное морфологическое строение и улавливают различные механические воздействия. Различают 
свободные и инкапсулированные рецепторы. Свободные — это нервные окончания, не имеющие 
вспомогательных  структур  и  свободно  расположенные  в  ткани.  Инкапсулированные  рецепторы 
включаются  в  комплекс  со  вспомогательными  клетками.  Среди  инкапсулированных 
механорецепторов  кожи  различают:  диски  Меркеля,  которые  могут  группироваться  в  тельца 
Пинкуса—Игго  (рецепторы  давления);  окончания  Руффини  (также  рецепторы  давления);  тельца 
Мейснера  (рецепторы  прикосновения);  тельца  Паччини  (рецепторы  смещения).  Для  участков 
кожи, покрытых волосками, характерны рецепторы волосяных фолликулов — свободные нервные 
окончания, обвивающие основание кожного волоска (рис. 64). 
Тонкость  различения  деталей  тактильных  стимулов  зависит  от  плотности  расположения 
рецепторов  в  коже.  Так,  на  губах,  языке,  кончиках  пальцев  плотность  расположения  рецепторов 
наибольшая и соответственно различение тактильных особенностей наилучшее. 
Терморецепция  обеспечивается  специфическими  тепловыми  и  Холодовыми  рецепторами. 
Тепловые  рецепторы  являются  свободными,  холодовые — инкапсулированы.  П

ЛОТНОСТЬ 

Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых. 

118 

Рис. 65. Соединение путей кожных и висцеральных рецепторов в спинном мозге: 

1 — пучок Голля; 2 — пучок Бурдаха; 3 — задний корешок; 4 — передний корешок; 5 — спиноталамический 
тракт  (проведение  болевой  чувствительности); 6 — двигательные  аксоны; 7 — симпатические  аксоны; 8 — 
передний  рог; 9 — проприоспинальный  путь; 10 — задний  рог;  И — висцерорецепторы; 12 — 
проприорецепторы; 13 — терморецепторы; 14 — ноцицепторы; 15 — механорецепторы

Болевая чувствительность (ноцицепция) 

Болевая  чувствительность  (ноцицепция)  служит  для  распознавания  потенциально  опасных 
стимулов.  Болевые  рецепторы  имеют  самое  плотное  (по  сравнению  с  тактильными  и 
терморецепторами)  расположение  в  коже  (рис. 65). Однако  распределены  они  не  равномерно, 
образуя  скопления — «болевые  точки».  Ноцицепторы  являются  свободными  окончаниями.  Они 
чувствительны  к  механическим,  термическим  и  химическим  стимулам,  т.е.  являются 
полимодальными. 
Все  кожные  рецепторы  являются  окончаниями  псевдоуниполярных  чувствительных  нейронов, 
расположенных  в  спинномозговых  ганглиях.  По  афферентным  волокнам  (дендритам)  этих 
нейронов  информация  поступает  сначала  к  телу  нейрона,  а  затем  по  его  аксону  в  задние  рога 
соответствующего сегмента спинного мозга. 
В  каждый  задний  корешок  спинного  мозга  входят  афференты,  собирающие  информацию  с 
определенного участка кожи. Такой участок кожи называется дерматомом. Смежные дерматомы 
пере- 

119 

крываются,  т.е.  информация  от  одного  участка  кожи  может  поступать  в  смежные  сегменты 
спинного мозга. Дерматомы лица и шеи иннервируются тройничным и лицевым нервами. 
Первичная  обработка  сигнала  производится  нейронами  задних  рогов  сегмента  спинного  мозга 
(или  соответствующими  ядрами  черепно-мозговых  нервов) (рис. 65). От  этих  нейронов 
информация может поступать к мотонейронам и вегетативным (симпатическим) нейронам своего 
сегмента; далее короткими путями к соседним сегментам и, наконец, в протяженные восходящие 
пути спинного мозга (Голля и Бурдаха для тактильных и температурных воздействий (рис. 65, 1—
3) и спиноталамические для болевых воздействий). 
По трактам Голля и Бурдаха сигналы достигают одноименных ядер продолговатого мозга, затем 
переключаются  в  таламусе  (вентробазальное  ядро)  и  соматотопически  проецируются  в 
контрлатеральную  постцентральную  извилину.  Спиноталамические  пути,  к  которым 
присоединяются болевые афференты тройничного и лицевого нервов, переключаются в таламусе и 
проецируются также в постцентральную кору. 

7.6. Проприоцепция и интероцепция

Кроме внешних (экстероцептивных) сенсорных систем, таких как зрение, слух и т.д, в организме 
выделяют «внутренние анализаторы», так называемые проприо- и интероцептивные системы. Эти 
системы обеспечивают поступление информации от двигательного аппарата и внутренних органов 
в высшие отделы нервной системы. 

Проприоцептивный анализатор  

Проприоцептивный анализатор воспринимает позу и движения нашего тела. Проприорецепторы 

расположены  в  суставах,  сухожилиях  и  мышцах  (рис. 65, 18).  Выделяют  несколько  типов 
рецепторов,  обеспечивающих  проприорецепцию.  В  первую  очередь  это  мышечные  веретена 
поперечно-полосатых  мышц,  репетирующие  степень  растяжения  мышечных  волокон. 
Сухожильные  органы  обеспечивают  информацию  о  степени  натяжения  сухожилий,  а  суставные 
механорецепторы — положении сустава и движении в нем. 
Рецептор  является  рабочим  органом,  периферической  частью  чувствительного  нейрона.  Тело 
нейрона  расположено  в  спинномозговом  ганглии,  а  периферический  отросток  (дендрит) 
псевдоуниполярного  нейрона  спинального  ганглия  заканчивается  в  тканях  рецептором, аксон  же 
входит  в  спинной  мозг  и  участвует  в  формировании  сенсорных  путей.  Группа  мышц, 
иннервируемых 

120 

одним  задним  спинномозговым  корешком,  называется  миотомом.  Восходящие  пути  спинного 
мозга, несущие проприоцептивную информацию, — пути Голля и Бурдаха (см. рис. 65, 1-3). Эти 
пути  переключаются  в  продолговатом  мозге,  затем  информация  поступает  к  мозжечку  и  через 
структуры среднего мозга приходит в таламус (вентробазальный комплекс), в котором происходит 
обработка  практически  всей  проприоцептивной  сенсорной  информации,  перед  тем  как  она 
поступает  в  кору  больших  полушарий,  в  соответствующие  рецептивные  поля  (первая  и  вторая 
соматосенсорные проекционные области коры). 
Следует  отметить,  что  только  часть  проприоцептивной  информации  является  осознаваемой, 
большая же ее часть не осознается. 

Интероцептивный анализатор  

Интероцептивный  анализатор  отражает  состояние  внутренней  среды  организма  и  его 
вегетативных  органов.  Информация  от  разнообразных  интерорецепторов  используется  для 
бессознательных  процессов  регуляции,  управляющих  кровообращением,  пищеварением, 
дыханием и т.д. 
Интерорецепторы  висцеральной  системы  представлены  хемо-,  баро-,  осмо-,  термо-  и  другими 
типами  рецепторов,  передающих  информацию  через  нервы  вегетативной  нервной  системы 
(волокна  блуждающего,  чревного  и  тазового  нервов)  и  восходящие  пути  спинного  мозга. 
Блуждающий нерв передает информацию от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной 
полости. Чревный нерв — от желудка, кишечника, брыжейки. Тазовый нерв — от органов малого 
таза 
Рецепторы  соединительной  ткани,  сосудов  и  внутренних  органов  достаточно  разнообразны. 
Встречаются рецепторы трех видов: свободные, несвободные и инкапсулированные. 
По  определенным  особенностям  среди  часто  встречающихся  рецепторов  можно  выделить 
клубочковые, древовидные и кустиковидные формы разной степени сложности. Клубочковыми по 
своей  форме  являются  рецепторы  давления.  Кроме  специфических  по  типу  рецепции  в 
периферической нервной системе и вегетативных ганглиях присутствуют разнообразные по форме 
рецепторы, выполняющие функции общей рецепции. 
Таким  образом,  спинной  мозг  является  первичной  структурой  обработки  сенсорной 
интероцептивной информации (рис. 65). Далее информация идет по спиноталамическому тракту к 
вентробазальному ядру таламуса. Из таламуса интероцептивная информация поступает в кору. 

Приложение. Словарь латинских терминов 

Обозначения направлений

dexter — правый

sinister — левый

superior — верхний

inferior— нижний

apicalis — верхушечный

basalis — лежащий в основании

dorsalis — спинной

ventralis — брюшной

medialis — срединный

lateralis — боковой

anterior — передний

posterior — задний

rostralis — головной

caudalis — хвостовой

sagittalis — сагиттальный

Общие термины

medulla — мозг

ganglion — ганглий

sulcus — борозда

nucleus — ядро

gyrus — извилина

lobulus — доля

nervus — нерв

encephalon — головной мозг

cerebrum — большой мозг

truncus cerebri — мозговой ствол

rhombencephalon — ромбовидный мозг

myelencephalon — добавочный мозг

metencephalon — задний мозг

mesencephalon — средний мозговой пузырь

prosencephalon — передний мозговой пузырь

Medulla spinalis — спинной мозг

intumescentia cervicalis — шейное утолщение

intumescentia lumbalis — поясничное утолщение

cauda equina — конский хвост

fissura medianus anterior — передняя срединная щель

sulcus medianus posterior — задняя центральная борозда

nervus spinalis — спинномозговой нерв

radix ventralis (anterior) — передний корешок

radix dorsalis (posterior) — задний корешок

ganglion spinale — спинномозговой узел

canalis centralis — центральный канал спинного мозга

substantia grisea — серое вещество

columnae griseae — серые столбы

cornu anterius — передний рог

cornu posterius — задний рог спинного мозга

substantia gelatinosa — желатинозная субстанция Роланда

cornu laterale — боковой рог

nucleus dorsalis — дорсальное ядро (столб Кларка)

substantia alba — белое вещество

funiculi — канатики спинного мозга

funiculus anterior — передний канатик

funiculus lateralis — боковой канатик

122 

funiculus posterior — задний канатик

dura mater spinalis — твердая оболочка спинного мозга

arachnoidea spinalis — паутинная оболочка спинного мозга

pia mater spinalis — мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга

Medulla oblongata — продолговатый мозг

ventriculus qvartus — четвертый (IV) желудочек

obex — задвижка

pyramis — пирамида

oliva— олива

corpus restiforme — веревчатое тело  
IX— п. glossopharingeus — языкоглоточный нерв

X — п. vagus — блуждающий нерв

XI — п. accessorius — добавочный нерв

XII — п. hypoglossus — подъязычный нерв

apertum medialis ventriculi quarti — срединная апертура (отверстие Мажанди)

aperturae laterales ventriculi quarti — латеральные апертуры (отверстия Люшке)

pons Varolii — Варолиев мост