Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка, в свою очередь, состоит из пяти слоев. В 
толще  одного  из  них  (сосудистого)  проходят  две  мышцы,  пучки  миоцитов  которых  образуют 
сфинктер (сжиматель) зрачка и радиально расположенные пучки, расширяющие зрачок (дилататор 
зрачка). Расширительные пучки иннервируются постганглионарными симпатическими волокнами 
клеток, лежащих в верхнем шейном узле; сжиматель — постганглионарными парасимпатическими 
волокнами  ресничного  узла.  Пигментный  слой  радужки  двухслойный,  а  цвет  зависит  от 
количества меланина. 

Хрусталик  

Хрусталик (рис. 53, 1), представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, диаметром около 
9 мм, имеющую переднюю и заднюю поверхности, переходящие одна в другую в районе экватора. 
Ось  хрусталика — линия,  соединяющая  наиболее  выпуклые  точки  обеих  поверхностей,  имеет 
размеры от 3, 7 до 4, 4 мм. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Ядро хрусталика образовано 
прозрачными волокнами призматической формы, состоящими из белка кристаллина. Эти волокна 
формируются в эмбриональном периоде и сохраняются в течение всей жизни. 
Хрусталик  подвешен  на  ресничном  пояске  (цинновой  связке) (рис. 53, 72), между  волокнами 
которого  расположены  петитов  канал,  сообщающийся  камерами  глаза.  Волокна  пояска  в 
сочетании с мышцами обеспечивают аккомодацию глаза. 
Стекловидное  тело  (рис.  53,  10)  представляет  собой  аморфное  межклеточное  вещество,  на 
передней поверхности которого в ямке расположен хрусталик. 
Две  камеры  глаза,  в  которых  циркулирует  влага,  содержащая  около 0,02% белка,  создают 
внутреннюю среду глазного яблока. 
Внутренняя  оболочка  глазного  яблока — сетчатка  (retina)  прилежит  изнутри  к  сосудистой 
оболочке.  Она  состоит  из  двух  листков — внутреннего  светочувствительного  (нервная  часть)  и 
наружного  пигментного.  Различают  заднюю  зрительную  (фоторецепторную)  и  переднюю,  не 
содержащую фоторецепторов, части. 
Сетчатка имеет слоистое строение (рис. 54). Наружный — пигментный слой (рис. 54, 7), состоит 
из  пигментных  эпителиоцитов,  от  внутренней  поверхности  которых  отходят  отростки, 
отделяющие друг 

102 

Рис. 54. Структура сетчатки:

1 — пигментный  эпителий; 2 — колбочка; 3 — горизонтальная  клетка; 4 — биполярная  клетка; 5 — 
амакриновая клетка; 6 — ганглиозная клетка; 7 — мюллерова клетка; 8 — палочка

от  друга  палочки  и  колбочки  (фоторецепторы).  Пигментный  слой  поглощает  световые  лучи, 
предотвращая  их  отражение.  К  пигментному  эпителию  прилежит  слой  палочек  и  колбочек, 
которые  представляют  собой  периферические  отростки  фоторецепторов.  Каждый  фоторецептор 
состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный — светочувствительный сегмент имеет 
впячивания  плазматических  мембран.  У  палочек  эти  мембраны  образуют  диски,  у  колбочек — 
мембранные  складки.  В  мембране  наружных  сегментов  содержатся  зрительные  пигменты. 
Внутренний  сегмент  фоторецепторов  содержит  митохондрии,  рибосомы  и  другие  элементы 

клетки. 
Основой  фоторецепции  является  реакция  распада  пигментов  под  действием  света.  Палочки 
содержат  пигмент  родопсин  и  отвечают  за  сумеречное  (черно-белое)  зрение.  Колбочки 
различаются  по  содержащимся  в  них  пигментам  на  три  типа.  Один  из  них  содержит  пигмент, 
реагирующий  на  воздействие  красного  диапазона  световых  лучей,  другой  имеет  пигмент, 
разлагающийся под действием зеленого цвета, а третий реагирует на синий диапазон спект- 

103

pa. Таким образом, полный набор всех трех типов колбочек обеспечивает цветное зрение. 
В сетчатке глаза человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и от 70 до 120 млн палочек. В 
центре  сетчатки  находится  углубление — центральная  ямка  (см.  рис. 53, 3),  в  которой  очень 
плотно  расположены  колбочки.  По  наличию  окраски  это  место  называется  еще  желтым  пятном. 
При  помощи  глазных  мышц  изображение  рассматриваемого  объекта  проецируется  в  область 
центральной  ямки,  что  позволяет  лучше  различить  детали.  Изображение,  проецируемое  за 
пределы центральной ямки, попадает в поле периферического зрения. 
Ребенок  рождается  с  развитым  черно-белым  восприятием  окружающего  мира,  цветное  зрение 
развивается уже в постнатальный период. 
От  каждой  фоторецепторной  клетки  отходит  отросток,  который  образует  синапс  с  отростками 
биполярных  клеток II слоя  (рис. 54, 4).  Биполярные  клетки  выполняют  функцию  усилителя 
сигнала  и  передают  информацию  ганглиозным  клеткам  сетчатки  (рис. 54, 6),  которые  являются 
выходными  элементами  сетчатки,  так  как  их  аксоны (500 тыс. — 1 млн)  образуют  зрительный 
нерв. 
Кроме  перечисленных  клеток  в  сетчатке  имеются  клетки,  участвующие  в  регуляции 
функционирования других клеток. Это горизонтальные и амакриновые клетки. 
Сетчатка  является  не  только  местом  восприятия,  но  и  первичным  нервным  центром  обработки 
зрительной информации. 
Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно) 
(рис. 53, 5). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. 
Зрительные нервы проникают в полость черепа через каналы зрительных нервов (рис. 55, 56). На 
нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов — хиазма (рис. 56, 6), причем 
перекрещиваются  только  волокна,  идущие  от  медиальных  частей  сетчаток.  После  перекреста 
зрительные пути называются трактами. Большинство волокон зрительного тракта направляются в 
латеральное  коленчатое  тело  промежуточного  мозга  (рис. 56, 5). Латеральное  коленчатое  тело 
имеет  слоистое  строение  и  названо  так  потому,  что  его  слои  изгибаются  наподобие  колена. 
Нейроны данной структуры направляют свои аксоны через внутреннюю капсулу, затем в составе 
зрительной  радиации  к  клеткам  затылочной  доли  коры  больших  полушарий  возле  шпорной 
борозды.  Этот  путь  является  специфическим  зрительным,  по  нему  идет  информация  только  о 
зрительных стимулах. 

104

Рис. 55. Препарат вентральной поверхности мозга (височные доли и ствол сняты, 

средний мозг рассечен):

1 — обонятельная  луковица; 2 — обонятельный  тракт; 3 — зрительный  нерв; 4 — зрительный  тракт; 5 — 
межножковая ямка; 6 — блоковый нерв; 7 — черная субстанция среднего мозга; 8 — водопровод мозга; 9 — 
борозда  птичьей  шпоры; 10 — зрительный  пучок; 11 — подушка  таламуса; 12 — медиальное  коленчатое 
тело; 13 — латеральное  коленчатое  тело; 14 — ножка  среднего  мозга; 15 — сосцевидное  тело; 16 — 
глазодвигательный  нерв; 17 — переднее  продырявленное  пространство; 18 — латеральная  обонятельная 
полоска; 19 — обонятельный треугольник; 20 — медиальная обонятельная полоска

Другая  часть  волокон,  направляясь  к  верхним  буграм  четверохолмия  (рис. 56, 9), составляет 
неспецифический  зрительный  путь.  От  клеток  верхнего  холмика  аксоны  идут  к  ядру 
глазодвигательного  нерва  (рис. 55, 76), который  иннервирует  мышцы  глаза  и  зрачка,  замыкая, 
таким образом, рефлекторные дуги быстрых реакций на зрительные стимулы. 

105 

Рис. 56. Схема проводящих путей зрительного анализатора: 

1 — глазное  яблоко; 2 — сетчатка; 3 — зрительные  нервы; 4 — ресничный  ганглий; 5 — 
неперекрещивающиеся  волокна  зрительного  нерва; 6 — хиазма; 7 — зрительный  тракт; 8 — латеральное 
коленчатое тело; 9 — верхние бугры четверохолмия; 10 — неспецифический зрительный путь; 11 — средний 
мозг; 12 — волокна парасимпатической нервной системы; 13 — зрительная радиация; 14 — зрительная кора; 
15 — латеральное поле зрения; 16 — медиальное поле зрения

106 

Через  ручки  верхних  холмиков  четверохолмия  волокна  неспецифического  зрительного  пути 
направляются к ядрам подушки таламуса, затем в зрительную кору (рис. 56, 14). 
Зрительная  кора  располагается  в  затылочных  долях  больших  полушарий  и  занимает 17—19-е 
поля, по Бродману. 
Теперь рассмотрим вспомогательные структуры глаза: мышцы век и слезный аппарат. 
Различают  шесть  глазодвигательных  мышц  —  четыре  прямые,  две  косые.  Пять  из  шести  мышц 
начинаются  в  глубине  глазницы  в  окружности  зрительного  канала  от  общего  сухожильного 
кольца,  окружающего  зрительный  нерв  и  глазную  артерию.  Мышцы  сокращаются  и 
расслабляются согласованно, благодаря чему оба глазных яблока двигаются синхронно. 
К  комплексу  анатомических  структур,  составляющих  орган  зрения,  относятся  также  веки  и 
слезный  аппарат.  Веки  защищают  глазное  яблоко  спереди.  Они  образуют  своими  кожными 
складками  структуру,  ограничивающую  глазную  щель,  а  в  медиальном  углу  образуют  «слезное 
озеро»,  на  дне  которого  виден  рудимент  третьего  века.  Веки  снабжены  соответствующим 
мышечным аппаратом и сальными железами. По краям век расположены ресницы, выполняющие 
определенную  защитную  функцию.  Защитную  роль  в  структуре  глаза  играет  и  конъюнктива, 
служащая переходом от век к глазному яблоку. 
Слезные железы, имеющие слезные протоки, которые открываются в верхний свод конъюнктивы, 
выполняют  смачивающую  и  защитную  функции.  Последняя  обеспечивается  за  счет  наличия  в 
составе слезы лизоцима, обладающего выраженным антибактерицидным действием. 

Развитие  органа  зрения  в  филогенезе  претерпело  ряд  сложных  эволюционных  этапов — от 
одиночных  светочувствительных  клеток  до  глаза  млекопитающих,  обладающих  цветным 
бинокулярным зрением. 

7.2. Слух и равновесие  

7.2.1. Органы слуха 

Слуховой аппарат включает в себя три отдела: наружное ухо, среднее и внутреннее. 

Наружное ухо  

Наружное  ухо  состоит  из  хрящевой  ушной  раковины  и  наружного  слухового  прохода, 
расположенного в височной кости и выст- 

107 

Рис. 57. Схема строения среднего и внутреннего уха:

А — наружный  слуховой  проход;  Б — среднее  ухо;  В — внутреннее  ухо; 1 — полукружные  каналы  (а — 
верхний;  б  —  задний;  в  —  латеральный); 2 — ампула; 3 — овальное  окно; 4 — отолитовый  аппарат; 5 — 
круглое окно; 6 — барабанная лестница; 7 — средняя лестница; 8 — отверстие  улитки (геликотерма); 9 — 
основная мембрана; 10 — вестибулярная лестница; 11 — Евстахиева труба; 12 — барабанная перепонка; M 
— молоточек; H — наковальня; С — стремечко

ланного  серными  железами.  Отделяется  наружное  ухо  от  среднего  барабанной  перепонкой  (рис. 
57, 12). 

Среднее ухо  

Среднее ухо представляет собой полость, ограниченную с одной стороны барабанной перепонкой, 
а  с  другой — структурами  внутреннего  уха  (рис. 57Б).  Полость  среднего  уха  называется 
барабанной  и  выстлана  слизистой  оболочкой.  При  помощи  Евстахиевой  трубы  (рис. 57, 77) 
полость  сообщается  с  носоглоткой.  В  среднем  ухе  находится  система  косточек:  молоточек, 
наковальня  и  стремечко  (рис. 57М,  Н,  С),  которые  являются  усилителями  звуковой  волны.  Они 
передают волновые колебания от мембраны барабанной перепонки к мембране овального окошка 
внутреннего  уха.  На  внутренней  стенке  среднего  уха  имеется  два  отверстия  (окна) — овальное 
(рис. 57, 3) и круглое (рис. 57, 5). И круглое, и овальное 

108 

окна закрыты мембраной, причем к мембране овального окошка прикреплено стремечко среднего 
уха. 

Внутреннее ухо  

Внутреннее  ухо  —  полое  костное  образование  в  височной  кости,  разделенное  на  костные  и 
перепончатые  каналы  и  полости,  содержащие  рецепторный  аппарат  слухового  и 
статокинетического (вестибулярного) анализаторов (рис. 57В). Внутреннее ухо находится в толще 
височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов — костного 
лабиринта,  в  котором  расположен  перепончатый  лабиринт.  Очертания  перепончатого  лабиринта