Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

почти  полностью  повторяют  очертания  костного. Пространство  между  костным  и  перепончатым 
лабиринтом,  называемое  перилимфатическим,  заполнено  жидкостью — перилимфой,  которая  по 
составу  сходна  с  цереброспинальной  жидкостью.  Перепончатый  лабиринт  погружен  в 
перилимфу,  он  прикреплен  к  стенкам  костного  футляра  соединительнотканными  тяжами  и 
заполнен жидкостью — эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. 

Костный лабиринт  

Костный  лабиринт  состоит  из  трех  отделов:  преддверия,  полукружных  каналов  и  улитки. 
Преддверие образует центральную часть лабиринта (рис. 57). Сзади оно переходит в полукружные 
каналы, а спереди — в улитку. 

Костная улитка  

Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2, 5 
раза  огибает  свою  горизонтальную  ось (костный  стержень) и  постепенно  суживается  к  вершине. 
Вокруг  костного  стержня  спирально  извивается  узкая  костная  пластинка,  к  которой  прочно 
прикреплена  продолжающая  ее  соединительная  перепонка — базальная  (основная)  мембрана, 
составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (рис. 57, 9; 58, 9). 
Кроме  того,  от  костной  спиральной  пластинки  под  острым  углом  латерально  кверху  отходит 
тонкая  соединительнотканная  перепонка — преддверная  мембрана,  называемая  также 
рейсснеровой  мембраной;  она  составляет  верхнюю  стенку  улиткового  хода  (рис. 58, 2). 
Образующееся между базальной и вестибулярной мембранами пространство с наружной стороны 
ограничено  соединительнотканной  пластинкой,  прилегающей  к  костной  стенке  улитки.  Это 
пространство  называется  улитковым  ходом  (протоком)  или  средней  лестницей,  оно  заполнено 
эндолимфой  (рис. 57, 7; 58, 3).  Кверху  и  книзу  от  него  находятся  перилимфатические 
пространства. Нижнее называется барабанной лестницей (рис. 57, 6; 58, 8), верхнее — лестницей 
преддверия, или вестибулярной лестницей 

109 

Рис. 58. Схема строения Кортиевого органа:

1 — вестибулярная лестница; 2 — рейсснерова мембрана; 3 — средняя лестница; 4 — сосудистая полоска; 5 
— Кортиев орган; 6 — кость; 7 — волосковые клетки; 8— барабанная лестница; 9 — основная мембрана; 10 
— внутренний туннель; 11 — нервные волокна; 12 — клетки спирального ганглия; 13 — волосковая клетка; 
14 — текториальная мембрана

(рис. 57, 10; 58, 1). Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки 
(рис. 51, 8). 
Рецепторный  (звуковоспринимающий)  аппарат  слухового  анализатора  находится  в  улитке  и 
представлен  волосковыми  клетками  спирального  (Кортиева)  органа,  который  располагается  на 
основной мембране (рис. 58). Состоит он из волосковых клеток (рис. 58, 7) и обкладочных клеток. 
Волосковые клетки (рис. 59) являются механорецепторами. Над волосковыми клетками нависает 
покровная  (текториальная)  мембрана,  прикрепленная  к  спиральной  костной  пластике  (рис. 58, 
14). 
Звуковые  колебания,  распространяющиеся  в  воздухе,  передаются  через  наружный  слуховой 
проход  к  барабанной  перепонке  и  через  цепь  слуховых  косточек  среднего уха  к  овальному  окну 
лабиринта, вызывая волнообразные перемещения  эндолимфы. Колебания эндолимфы приводят в 
движение  основную  мембрану  внутреннего  уха  с  рецепторными  клетками,  которые  ударяются 
своими волосками о неподвижную текториальную мембрану. 

К  волосковым  клеткам  подходят  дендриты  биполярных  клеток  спирального  ганглия,  который 
лежит во внутреннем ухе и закручи- 

110 

Рис. 59. Волосковая клетка:

1 — микроворсинки опорной клетки;

2 — ядро; 3 — мякотное нервное волокно; 4 — базальная мембрана; 5 — нервное окончание; 6 — волосковая 
клетка; 7 — волоски волосковой клетки

вается вместе с каналом улитки (рис. 58, 72). Аксоны этих нейронов образуют слуховой нерв. По 
слуховому нерву информация передается к слуховым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. 
Первичное слуховое волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой — к 
дорсальному кохлеарным ядрам. 
Вентральный тракт направляется к ипси- и контрлатеральному оливарным комплексам. 
Дорсальный  тракт  переходит  на  противоположную  сторону  и  направляется  в  ядро  латеральной 
петли, сюда же приходят волокна оливарного комплекса. После переключения в ядре латеральной 
петли  слуховой  тракт  достигает  нижних  холмов  четверохолмия  и  медиального  коленчатого  тела 
таламуса,  затем  информация  поступает  сначала  в  первичную  слуховую  кору,  а  затем  во 
вторичную. 

Филогенез. 

Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб — подъязычно-челюстная кость 
передает  вибрации  к  вестибулярному  аппарату.  Затем  появляется  зачаток  будущей  улитки,  но 
функцию  слухового  анализатора  выполняет  вестибулярный  аппарат.  С  выходом  на  сушу  из 
жаберного  аппарата  рыб  развиваются  структуры  среднего  уха,  а  из  жаберной  щели — полость 
среднего  уха,  а  также  структуры  наружного  уха.  У  амфибий  и  рептилий  появляется 
специализированный  рецепторный  аппарат  в  зачатке  улитки.  У  птиц  перепончатый  лабиринт 
начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, появляется 
хрящевая раковина наружного уха. 

Онтогенез. 

Онтогенез.  Закладка  слуховой  системы  начинается  с 6-8-й  недели  эмбрионального  развития. 
Первыми  закладываются  структуры  внутреннего  уха — перепончатый  лабиринт.  Вокруг 
перепонча- 

111 

того  лабиринта  из  мезенхимы  образуется  костный  лабиринт.  На  втором  месяце  закладывается 
среднее  ухо  из  первичных  жаберных  структур.  Одновременно  из  мезенхимы,  окружающей 
жаберные  структуры,  возникает  хрящевая  раковина,  наружный  слуховой  проход  и  барабанная 
перепонка. 

7.2.2. Вестибулярная система 

Вестибулярный  аппарат  расположен  в  лабиринте  височной  кости  и  включает  в  себя  отолитовые 

органы: саккулюс (круглый  мешочек) и  утрикулюс (овальный  мешочек) (см. рис. 57,  4), а также 
три полукружных канала (см. рис. 57, 1). 
Все  элементы  образуют  замкнутую  систему  перепончатых  трубок — так  называемый 
перепончатый  лабиринт.  Внутри  перепончатый  лабиринт  заполнен  эндолимфой,  а  снаружи 
окружен пери-лимфой. 

Отолитовый аппарат. 

Отолитовый аппарат. Внутри отолитовых органов располагается сенсорный эпителий (макулы) 
(рис. 60), или  чувствительные  пятна  мешочков.  При  прямом  положении  головы  эпителий 
саккулюса расположен вертикально, а утрикулюса — горизонтально. Основу сенсорного эпителия 
составляют  механорецепторные  волосковые  клетки  (рис. 60, 5),  мембрана  которых  имеет 
выросты, обращенные  в  полость  мешочков. Выросты  не  одинаковы  по  своему  размеру: имеется 
один  длинный  волосок — киноцилия,  и  множество  коротких  стереоцилий.  Волоски  окружены 
желатинозной  массой — отолитовой  мембраной  (рис. 60, 3),  содержащей  отолиты  (рис. 60, 1) 
(это  кристаллы  карбоната  кальция).  При  изменении  положения  головы  отолиты  под  действием 
силы  тяжести  смещаются  вниз  и  воздействуют  на  волоски.  Отолитовый  аппарат  воспринимает 
изменения положения головы относительно центра тяжести Земли. 
Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По 
расположению  в  кости  различают:  верхний  (ориентированный  фронтально),  или  передний  (рис. 
57,  la),  задний  (ориентированный  сагиттально) (рис. 51, 1б)  и  латеральный  (ориентированный 
горизонтально) (рис. 57, 1в) каналы. 
В  начале  каждого  полукружного  канала  имеется  вздутие — ампула.  Механорецепторы  ампул 
образуют скопления — кристы. Их ворсинки склеены желеобразной массой, которая формирует 
над  рецепторами  подвижную  купулу.  Вращательные  движения  смещают  купулу  и  вместе  с  ней 
волоски рецепторных клеток. 

112 

Рис. 60. Схема строения макулы отолитового аппарата:

I — отолиты; 2 — волоски; 3 — студенистая отолитовая мембрана; 4 — нервные окончания; 5 — волосковые 
клетки; 6 — мякотные нервные волокна; 7 — нервные окончания; 8 — опорная клетка

От  волосковых  клеток  информация  передается  к  биполярным  нейронам вестибулярного  ганглия, 
расположенного  во  внутреннем  ухе.  Афферентные  волокна  этих  нейронов  образуют 
вестибулярную ветвь XIII пары черепно-мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных 
ядрах продолговатого мозга. Эти ядра имеют связь с мозжечком (через нижние пары его ножек), 
со  спинным  мозгом,  а  также  с  глазодвигательными  ядрами  ствола  для  обеспечения 
автоматического  контроля  равновесия  (ядра III, IV, VI пар  черепно-мозговых  нервов).  Далее 
информация  передается  в  таламус  и  заднюю  постцентральную  извилину  коры  больших 
полушарий. 
Филогенез.  Прототипы  вестибулярной  системы  встречаются  даже  у  простейших  животных  и 
служат для  определения положения  тела по отношению к силе тяжести. Например, у инфузории 
имеются  внутриклеточные  пузырьки  с  твердыми  включениями.  У  медуз  по  краю  зонтика 
сконцентрированы  статоцисты,  в  которых  статолиты  лежат  на  волосковых  клетках.  У 
ракообразных  появляются  вертикальные  и  горизонтальные  каналы.  У  позвоночных  животных, 
начиная с рыб, имеются все три полукружных канала. 
Онтогенез.  В  процессе  онтогенеза  сначала  закладывается  перепончатый  лабиринт (3-я  неделя 
эмбрионального  развития).  В  конце 6-ой  недели  появляются  полукружные  каналы  и  отолитовые 
мешочки с волосковыми рецепторами. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется 

костный лабиринт. 

113 

7.3. Вкусовая система

Рис. 61. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка:

1 — пора; 2 — эпителий; 3 — сенсорная клетка; 4 — опорная клетка; 5 — синапс; 6 — базальная клетка; 7 — 
афферентные волокна

Рецепторы  вкусовой  системы  размещены  на  слизистой  поверхности  языка.  Они  представляют 
собой  хеморецепторы.  Вверху  рецепторы  заканчиваются  ворсинками,  а  внизу  они  оплетаются 
отростками  афферентных  нейронов.  Вкусовые  клетки  живут  недолго,  они  обновляются  каждые 
8—10  дней.  Хеморецепторы  собраны  в  группы  по 40-60 клеток,  которые  вместе  с  опорными 
клетками составляют вкусовые почки (рис. 61). Вкусовые почки расположены в глубине слизистой 
на  сосочках  языка,  но  имеют  поры  для  сообщения  с  внешней  средой.  Между  сосочками 
располагаются железы. 
Различаю три типа сосочков: 
♦ грибовидные — по всей поверхности языка; 
♦ желобоватые — в основании языка; 
♦ листовидные — на боковой поверхности языка. 
Нет вкусовых почек на нижней поверхности языка и на середине верхней поверхности. 
Человек  различает  четыре  основных  вкусовых  качества:  сладкое,  кислое,  горькое,  соленое. 
Рецепторы,  чувствительные  к  определенному  вкусовому  качеству,  расположены  вместе  в 
определенном месте на языке (рис. 62). Кончик языка чувствителен к сладкому, средняя часть — к 
кислому, корень языка — к горькому,  
края — к  соленому  и  кислому.  Поля  расположения  рецепторов  могут  перекрываться  и  иметь 
индивидуальные особенности. 
Вкус вещества не зависит непосредственным образом от его химических свойств. 
От  рецепторов  вкуса  информация  передается  по  афферентным  волокнам  тройничного (V пара), 
лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов в продолговатый 
мозг — в ядро солитарного тракта. Далее информация поступает в вентральное ядро таламуса, а 
затем в латераль- 

114

Рис. 62. Схема локализации чувствительных структур на поверхности языка 

человека:

1 — область иннервации блуждающего нерва; 2 — область иннервации языкоглоточного нерва; 3 — область 
иннервации  лицевого  нерва; 4 — локализация  грибовидных  сосочков; 5 — локализация  листовидных 
сосочков; б — локализация желобоватых сосочков

ную  часть  постцентральной  извилины  коры  больших  полушарий.  Некоторые  корковые  нейроны 
этой  зоны  реагируют  только  на  вещества  с  одним  вкусовым  качеством.  Другие — и  на 
механостимуляцию рецепторов ротовой полости, и на термостимуляцию. 

Филогенез. 

Филогенез. В филогенезе лишь у низших позвоночных происходит отделение вкусовой системы 
от  общей  хемочувствительности.  У  рыб  уже  имеется  обособленная  вкусовая  система.  Вкусовые 
почки  располагаются  не  только  во  рту,  но  и  на  жабрах,  на  коже,  на  усиках,  иногда  на  лучах 
плавников. У амфибий вкусовые рецепторы расположены только в ротовой полости и на языке. У 
рептилий  и  млекопитающих  рецепторы  расположены  в  основном  на  поверхности  языка  во 
вкусовых сосочках. 

Онтогенез.  

Онтогенез.  Развитие  вкусовой  сенсорной  системы  начинается  с 8-й  недели  эмбрионального 
развития.  Сначала  закладываются  вкусовые  почки,  а  к 4-му  месяцу  устанавливается  их  связь  с 
черепно-мозговыми  нервами.  Завершается  развитие  вкусовой  системы  к 6-му  месяцу 
эмбрионального развития. 

7.4. Обонятельная система

Рецепторные клетки, воспринимающие запахи, расположены в обонятельном эпителии слизистой 
верхней носовой раковины. Обонятельная область слизистой имеет желтовато-коричневый цвет и 
занимает  площадь  около 10 см

2

.  Обонятельные  клетки  слизистой  (рис. 63, 4)  соседствуют  с 

опорными (рис. 63, 5) и  базальными  клетками.  Опорные  клетки  вырабатывают  слизь, в  которую 
погружены волоски обонятельных булав (рис. 63, 3). Количество обонятельных клеток у человека 
около 30 млн. 

115