ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.04.2019
Просмотров: 7256
Скачиваний: 3
СОДЕРЖАНИЕ
Величина ЛПЭ в кэВ/мкм зависит от плотности вещества.
Физико-химические основы биологического действия ионизирующего излучения.
Тормозное и черенковское излучения
Прямое и косвенное действие излучений на мишени в клетках
Первичные продукты радиолиза воды
Сложение гармонических колебаний, направленных по одной прямой.
Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими
МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ИХ ИОННАЯ ПРИРОДА.
Потенциал покоя, уравнение Нернста.
Стационарный потенциал Гольдмана - Ходжкина.
Уравнение потенциала для трех ионов имеет следующий вид:
Это уравнение называется уравнением стационарного потенциала Гольдмана - Ходжкина - Катца.
Уравнение электродиффузии ионов через мембрану
в приближении однородного поля.
Поток частиц "Ф" равен потоку электричества "j", деленному на заряд каждой частицы "q", то есть
F = NA e, E = z e NA(2 - 1) = qNA(2 - 1),
, (G - свободная энергия), (2)
Сопоставив (1) и (2), получаем:
где - молярная концентрация частиц (Кмоль/м ).
Это уравнение соблюдается и для явлений диффузии, и для электрофореза в однородном растворителе.
где R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.
Механизм генерации и распространения потенциала действия.
Из уравнений (1) и (2) получим:
Учитывая, что " " и "U" величины постоянные, можно написать:
где k - коэффициент пропорциональности.
ПАССИВНЫЙ И АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ
Пассивный перенос веществ через биомембраны.
Диффузия незаряженных молекул.
Принято различать следующие типы пассивного переноса веществ (включая ионы) через мембраны:
2. Перенос через поры (каналы)
3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:
а) диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);
Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.
но СН – СВ = Ф/Р, где Р - проницаемость системы в целом. Откуда:
где DB - коэффициент диффузии вещества в воде.
Если ввести безразмерный потенциал: , а также заменить СМВи СМН на концентрации иона в водной фазе
где k - коэффициент распределения иона, то получим выражение:
где P - коэффициент проницаемости.
Пассивный транспорт веществ через
где l - длина канала, очевидно, равная или близкая к толщине мембраны.
Для потока в случае пассивного транспорта получаем:
Физический смысл величины - максимальная величина потока.
Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса
ионов так называемыми ионофорными антибиотиками: валиномицином,
энниатинами, нактинами и другими.
МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ АКТИВНОГО
Лиганд - малая молекула (ион, гормон, лекарственный препарат и др.).
1. Присоединение снаружи двух ионов K+ и одной молекулы Mg2+ АТФ:
2 Ko+ + Mg АTФ + E (2 K+)(Mg АТФ)E
2. Гидролиз АТФ и образование энзим-фосфата:
(2 K+ )(Mg АТФ)E Mg АТФ + (2 K+)E - P
3. Перенос центров связывания K+ внутрь (транслокация 1):
4. Отсоединение обоих ионов калия и замена этих ионов тремя
ионами Na, находящимися внутри клетки:
E - P(2 K+) + 3 Nai + E - P(3 Na+ ) + 2 K+ i
E - P(3 Na+ ) E(3 Na+ ) + P (фосфат)
6. Перенос центров связывания вместе с ионами Na+ наружу (транслокация 2):
7. Отщепление 3 Na+ и присоединение 2 K+ снаружи:
2 K0+ + 3 Na+ (E) 3 Na+ + (2 K+ )E
Таким образом, Na+ K+ насос является электрогенным.
Наиболее распространенным видом пассивной диффузии клеточных мембран является порная.
Классическое уравнение осмотического давления:
ПЕРВИЧНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ КОЛЕБАНИЙ
Основные методы и аппаратура для
высокочастотной электротерапии.
В физиотерапии имеется большая группа методов, в основе ко-
торых лежат электромагнитные колебания и волны.
Первичное действие переменного тока и электромагнитного по-
ля на биологические объекты в основном заключается в периодичес-
ком смещении ионов растворов электролитов и изменении поляриза-
ции диэлектриков. При частотах приблизительно более 200-500 кГц
смещение ионов становится соизмеримым с их смещением в результа-
те молекулярно-теплового движения, поэтому ток или электромаг-
нитная волна не будет вызывать раздражающего действия. Основным
первичным эффектом в этом случае является тепловое воздействие,
вследствие трения между заряженными частицами при колебательном
Электромагнитные колебания и волны, применяемые в медицинс-
кой практике, условно подразделяются на несколько диапазонов:
звуковой частоты (ЗЧ) 20 - 20 кГц
ультразвукочастотные (УЗЧ) 20 - 200 кГц
высокочастотные (ВЧ) 0,2 - 30 мГц
ультравысокочастотные (УВЧ) 30 - 300 мГц
сверхвысокочастотные (СВЧ) свыше 300 мГц
крайневысокочастотные (КВЧ) > 1000 мГц.
Так как специфическое действие тока, особенно при небольших
частотах, определяется формой импульсов, то используют токи с
разной временной зависимостью.
1. ИМПУЛЬСНЫЕ ТОКИ НИЗКОЙ И ЗВУКОВОЙ ЧАСТОТЫ.
Это токи с импульсами прямоугольной формы
(t = 0,1 - мс; 10 - 100 Гц) - для лечения
Ток с импульсами треугольной формы - те-
танизирующий (фарадический) ток (t = 1 -
5 мс, частота 100 Гц), а также ток экспо-
ненциальной формы (t = 3-60 мс, 8-80 Гц)-
применяют для возбуждения мышц.
Кроме того, для различных видов электро-
лечения используют диадинамические токи,
Эти токи применяются для прогревания органов в хирургии для
рассечения тканей (диатермотомия) и прижигания или удаления тка-
Пропускание тока высокой частоты через ткань используют в
физиотерапевтических процедурах, называемых диатермией и местной
При диатермии применяют ток частоты около одного мегагерца
со слабозатухающими колебаниями, напряжение 100 - 150 В, сила
тока несколько ампер. Так как наибольшим удельным сопротивлением
обладают кожа, жир, кости, мышцы, то они и прогреваются сильнее.
Наименьшее нагревание у органов, богатых кровью или лимфой, -
легкие, печень, лимфатические узлы. Недостаток диатермии - боль-
шое количество теплоты непродуктивно выделяющееся в слое кожи и
I = j * S, где j - плотность тока
Для местной дарсонвализации применяют ток частотой 100 -
400 кГц, напряжение его - десятки киловольт, а сила тока неболь-
В тканях, находящихся в таком поле, возникают вихревые то-
ки. Этот метод физиотерапии называют индуктотермией. Ткань поме-
щают в катушку с переменным током.
При индуктотермии количество теплоты, выделяющееся в тка-
нях, пропорционально квадратам частоты и индукции переменного
магнитного поля и обратно пропорционально удельному сопротивле-
Поэтому сильнее будут нагреваться ткани, богатые сосудами, нап-
ример, мышцы чем такие ткани, как жир. Обычно при индуктотермии
применяют местное воздействие переменного магнитного поля, ис-
пользуя спирали или плоские свернутые кабели.
4.ПЕРЕМЕННОЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ.
В тканях, находящихся в таком поле, возникают токи смещения
и токи проводимости. Обычно для этой цепи употребляют электри-
ческие поля ультравысокой частоты, поэтому соответствующий физи-
отерапевтический метод получил название УВЧ-терапии (в РБ ис-
Физиотерапевтический метод, называемый микроволновой тера-
пией, основан на применении электромагнитных волн СВЧ диапазона
(сантиметровый и дециметровый).
При попадании на тело электромагнитной волны в нем возника-
ют токи проводимости и смещения и выделяется количество теплоты.
Большое значение имеют токи смещения, обусловленные переориента-
цией молекул воды. В связи с этим наибольшее поглощение энергии
микроволн происходит в таких тканях, как мышцы и кровь, а в
костной и жировой тканях меньше, они меньше и нагреваются. Ис-
пользуемые при микроволновой терапии электромагнитные волны пог-
лощаются слоем ткани толщиной в несколько сантиметров.
(Луч - 58, частота - 2375 мГц, * = 12,6 см).
Физиотерапевтические аппараты высокочастотной
терапии. Аппараты индуктотермии и УВЧ-терапии.
К физиотерапевтическим аппаратам высокочастотной терапии
относятся аппараты электрохирургии (рассмотрим их ниже), диатер-
мии, местной дарсонвализации, индуктотермии, УВЧ-терапии, микро-
волновой терапии (также будут рассмотрены ниже).
Общая схема аппаратов индуктотермии и УВЧ-терапии приведена
Хотя генератор собран по двух-
показан однотактный генератор.
В аппарате УВЧ-терапии дискообразные электроды, подводимые
к больному, входят в состав контура пациента, называемого тера-
певтическим контуром. Для безопасности больного терапевтический
контур индуктивно связан с контуром генератора, так как индук-
тивная связь исключает возможность случайного попадания больного
под высокое напряжение, которое практически всегда имеется в ге-
нераторах колебаний. Терапевтический контур применяют и в других
генераторах, используемых для лечения.
Аппараты микроволновой терапии.
Аппарат микроволновой терапии - генератор СВЧ колебаний,
работающий на особых электронных лампах, называемых магнетрона-
ми. Направленный поток волн образуется с помощью специального
излучателя, называемого волноводом.
Волновод - устройство для передачи ультразвуковых волн на-
чиная с дециметрового диапазона - представляет собой металличес-
кую трубу (или короб) определенной формы и размеров, заполненную
диэлектриком (в частности, воздухом). Волноводом может служить
также стержень соответствующих размеров из твердого диэлектрика.
Волна, распространяющаяся внутри волновода, не выходит за его
пределы. Возбуждается волна с помощью штыря или петли, располо-
женной в начале волновода и соединенной коаксиальным кабелем с
выводами генератора СВЧ колебаний.
Для микроволновой терапии используются аппараты "Луч - 2",
Имеются генераторы трех видов: ламповые, полупроводниковые
Применяются частоты от 300 - 400 кГц до 5 мГц (будут до 40 мГц).
Мощности: в офтальмологии, например, несколько ватт до 1 кВт
(рекомендуется МЭК не более 400 Вт).
Активные электроды изготавливаются из меди (раньше из нер-
Аппарат электрохирургии высокочастотный.
Принцип действия аппарата основан на воздействии токов вы-
сокой частоты на мягкие биологические ткани.
При протекании тока через мягкие ткани осуществляется их
резание и коагуляция кровеносных сосудов. Резание тканей произ-
водится синусоидальным немодулированным током частотой 1,76 мГц.
При касании электродом мягкой ткани, вследствие высокой плотнос-
ти входного тока, происходит мгновенный нагрев клеток и испаре-
ние внутриклеточной жидкости, что приводит к разрыву клеток в
зоне касания, таким образом осуществляется разрез ткани.
При коагуляции кровеносных сосудов используется как синусо-
идальный (режим "Резание"), так и амплитудномодулированный ток
(режим "Коагуляция") той же частоты 1,76 мГц. Применяется тепло-
вое действие тока меньшей, чем при резании тканей, плотности.
Вблизи электрода происходит обезвоживание клеток и обеспечивает-
Генераторы синусоидальных колебаний
Для возбуждения незатухающих электрических колебаний приме-
няют автоколебательные системы (работающие за счет энергии ис-
точника постоянного или выпрямленного напряжения), называемые
генераторами. Рассмотрим ламповый генератор:
Существо протекающих в генераторе процессов заключается в
том, что колебательный контур воздействует на анодную цепь лам-
пы, которая в свою очередь оказывает действие на контур. Такой
способ получения колебаний называется обратной связью. Соответс-
твенно катушку L называют катушкой обратной связи. Источником
энергии является анодная батарея. В качестве "клапана", пропус-
кающего в контур энергию в нужный момент, используют триод либо
В момент включения схемы в колебательном контуре возникают
малые случайные колебания. За счет индуктивной связи эти колеба-
ния передаются на сетку триода и усиливаются. Усиленные лампой
колебания через анодную цепь попадают в контур в резонанс с те-
ми, которые там уже существуют и амплитуда колебаний возрастает.
Так будет лишь в случае определенного фазового соотношения между
колебаниями в контуре и изменением напряжения сетки. Обратная
связь должна быть положительной.
Схема генерирует колебания, частота которых равна частоте
собственных колебаний контура Lк Cк. Изменять эту частоту можно,
меняя параметры контура - C и L. Удобнее Cк. Элементы Rc Cc слу-
жат для создания на сетке напряжения смещения в цепях правильно-
Рассмотрим работу генератора при установившихся колебаниях,
когда активное сопротивление колебательного контура = 0, то есть
контур идеальный. В идеальном колебательном контуре при возбуж-
денных колебаниях на пластинах конденсатора образуется перемен-
ное напряжение Uк, поддерживающее ток Jк колебательного контура
(рисунок). Ток Jк запаздывающий по фазе относительно напряжения
Uк на L п/2, наводит в катушке связи э.д.с. индукции Eк, которая
в свою очередь запаздывает по фазе относительно тока Jк еще на L
п/2 и, следовательно, по отношению к напряжению Uк находится в
противофазе (пунктир). Однако вследствие обусловленного выше по-
рядка подключения концов катушки Loc к сетке и катоду лампы фаза
э.д.с. индукции изменяется на обратную и потенциал Uс на сетке
лампы оказывается в фазе с напряжением Uк.
Потенциал Uс на сетке вызывает соответствующие пульсации
анодного тока, который может рассматриваться как состоящий из
постоянной Jао и Jа_ переменной составляющих. Последняя имеет
такую же частоту, как и напряжение Uк и находится с ним в фазе.
Для получения незатухающих коле-
баний в автогенераторе необходимо:
1) условие выполнения фазовых соотношений,
2) чтобы приток энергии к контуру
за некоторое время был больше по-
Подобный генератор может быть выполнен на полупроводниковом
триоде. Принцип его работы аналогичен.
На практике колебательный контур включается в цепь сетки.
Активное сопротивление нагрузки вместе с катушкой связи в гене-
раторе включено в анодную цепь лампы (рисунок).
В подобном генераторе в колеба-
тельном контуре почти не происхо-
дит потерь энергиии ток Jк в нем
является только возбудителем пере-
менного потенциала на сетке лампы,
Потенциал изменяется в фазе с напряжением Uс конденсатора
контура. Анодный ток проходит по катушке K, которая связана ин-
дуктивно, с одной стороны, с катушкой L колебательного контура
(для поддержания колебаний в нем), с другой стороны, с катушкой
Lн нагрузочного контура, на сопротивлении Rн которого происходят
основные потери энергии. Эти потери компенсируются непосредс-
твенно переменной составляющей анодного тока, которая питает
этот контур путем индукции между катушками K и Lн.
Если требуется значительная мощность колебаний, то применя-
ется двухтактный генератор (рисунок).
В нем к колебательному контуру
каждый через соответствующую по-
ловину катушки контура. Для этого
положительный полюс источника пи-
тания включается к средней точке
катушки, отрицательный - к общей
точке катодов ламп. Катушки К1 и К2 связи соединены вместе, и их
средняя точка через сопротивление Rс (смещения) подключена к об-
щей точке катодов ламп. Активное сопротивление контура Rк1 и Rк2
считаем включенными последовательно с каждой из половин катушки
Принципиальная схема двухтактного генератора напоминает
Самовозбуждение колебаний в генераторе основано на практи-
чески неизбежной несимметрии электрических параметров схемы, в
связи с чем в начальный момент при включении источника питания
токи, протекающие по каждой из половин катушки контура, не будут
абсолютно одинаковы. Это обусловливает образование на концах ка-
тушки L хотя бы небольшой разности потенциалов, которая послужит
для начальной зарядки конденсатора C контура. Затем в процессе
колебаний это напряжение быстро возрастает до нормальной величи-
Рассмотрим рабочий процесс при уже возбужденных колебаниях.
Ток Jк колебательного процесса (реактивная составляющая тока в
контуре) через катушки связи индуктирует на сетках ламп перемен-
ные потенциалы Uс1 и Uс2, которые обусловливают образование пе-
ременных составляющих Jа1_ и Jа2_ анодных токов ламп (активная
составляющая тока в контуре). Колебания потенциалов Uс1 и Uс2, а
следовательно, токов Jа1_, Jа2_ и напряжений Ur1_, Ur2_ на соп-
ротивлениях Rк1 и Rк2 находятся в противофазе, причем токи Jа1_
и Jа2_ протекают по сопротивлению Rк1 и Rк2 в противоположных
направлениях, поэтому напряжения Ur1 и Ur2 образуют совместно
общее напряжение Uк, которое в данном случае и поддерживает ко-
лебания в контуре. Токи Jа1_ и Jа2_ компенсируют потери энергии
на активном сопротивлении контура. В результате в колебательном
контуре реализуется удвоенная мощность сравнительно с однотакт-
ным генератором на такой же лампе.
Электрические колебания, резко отличающиеся по форме от си-
нусоидальных, называются релаксационными.
Простейшее устройство для получения релаксационных электри-
ческих колебаний состоит из газоразрядной лампы и включенного
параллельно ей конденсатора С, который через сопротивление подк-
лючены к источнику постоянного напряжения.
Газоразрядная лампа характеризуется тем, что она зажигается
при некотором относительно высоком напряжении Uзаж. и гаснет при
значительно меньшем Uгаш. В данном случае U должно быть больше
Uзаж., тогда по мере заряда конденсатора напряжение Uс на нем
постепенно нарастает до значения Uзаж., в этот момент лампа за-
жигается, ее сопротивление резко падает, конденсатор быстро раз-
ряжается через лампу. Когда напряжение на нем снизится до Uгаш.,
лампа погаснет, сопротивление ее вновь возрастет, конденсатор
будет снова заряжаться и т.д. График напряжения на зажимах лампы
имеет пилообразный характер, изменяясь в переделах от U1 = Uзаж.
до U2 = Uгаш. Период колебаний обусловлен в основном постоянной
времени t = RC заряда конденсатора, а также соотношением между
Uзаж. и Uгаш. газоразрядный лампы.
Генератор развертки в осциллографе.
Подобное пилообразное напряжение используется для развертки
изображения в электроннолучевой трубке. Для возможности регули-
ровки частоты колебаний в генераторе развертки применяется газо-
наполненный триод - тиратрон. В тиратроне напряжение зажигания,
а следовательно, и частота пилообразных колебаний регулируется
путем изменения отрицательного потенциала смещения, которое по-
Генератор электрических колебаний составляет основу многих
физиотерапевтических аппаратов. Существенной особенностью этих
аппаратов является отдельный колебательный контур, к которому
подключаются электроды, накладываемые на больного. Этот контур
Терапевтический контур в целях безопасности больного индук-
тивно связан с контуром генератора, так как индуктивная связь
исключает возможность случайного попадания больного под высокое
постоянное напряжение, которое практически всегда имеется в ге-
В связи с тем, что в терапевтический контур включаются раз-
личные объекты, например различные части тела больного, и его
электрические параметры могут соответственно изменяться, этот
контур должен подстраиваться в резонанс при каждой процедуре.
Для этого в нем имеется конденсатор переменной ёмкости.
Понятие о триггере и его использовании.
Триггеры относятся к логическим элементам ЭЦВМ. По схеме и
принципу действия триггер в значительной мере подобен мультивиб-
ратору, но отличается от него тем, что оба его крайних состояния
являются устойчивыми и переход из одного в другое (соприкоснове-
ние триггера) происходит только под действием внешних импульсов,
подаваемых на базу одного из транзисторов.
Триггер имеет два входа S и R и два выхода a и a, условное
Для сравнения (опрокидывания) триггера надо на его вход "S"
подать положительный импульс (при транзисторах "р-n-р").
Триггеры используются в регистрах, дешифраторах и счетчиках.
Первичное действие постоянного тока
Первичное действие постоянного тока
1. Механические волны, их виды и скорость распространения.
Акустика. Природа звука. Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими характеристиками звука.
Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха человека. Физика слуха.
Поглощение и отражение звуковых волн. Реверберация.
Физические основы звуковых методов исследования в клинике.
2. Механические колебания: гармонические, затухающие и вынужденные колебания.
Дифференциальное уравнение гармонического колебания.
Энергия при гармоническом колебании.
Вынужденные колебания. Резонанс.
Сложение гармонических колебаний, направленных по одной прямой.
Сложное колебание и его гармонический спектр.
Сложение взаимно-перпендикулярных колебаний.
Ультразвук. Методы получения и регистрации.
Источники и приемники акустических колебаний и ультразвука.
Эффект Доплера и его применение для неинвазивного измерения скорости кровотока.
Вибрации, их физические характеристики
1. Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи
Внутреннее трение (вязкость) жидкости. Формула Ньютона.
Ньютоновские и неньютоновские жидкости.
Методы определения вязкости жидкости.
Реологические свойства крови, плазмы и сыворотки. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме.
b = l ( tg)
B = L, отсюда .
Для характеристики разрешающей способности глаза используют наименьший угол зрения, при котором человеческий глаз еще различает две точки предмета. Этот угол 1 что соответствует расстоянию между точками в 70 мкм, если они находятся на расстоянии наилучшего зрения. Размер изображения на сетчатке в этом случае равен 5 мкм, что равно среднему расстоянию между двумя колбочками на сетчатке. Поэтому, если изображение двух точек на сетчатке займет линию короче 5 мкм, то эти точки не разрешатся, то естьглаз их не различает.
В медицине разрешающую способность глаза оценивают остротой зрения. За норму остроты зрения принимается единица, в этом случае наименьший угол зрения равен одной минуте. При отклонениях острота зрения во столько раз меньше нормы, во сколько раз наименьший угол зрения больше минуты. Если для больного наименьшийугол зрения равен 4, то острота зрения равна 1 : 4 = 0,25.
Недостатки оптической системы глаза: близорукость, дальнозоркость, астигматизм и их исправление при помощи линз.
Аберрации, свойственные линзам, у глаза почти не ощущаются. Сферическая аберрация устраняется тем, что зрачок пропускает в глаз только сравнительно узкий центральный пучок лучей. Хроматическая аберрация не ощущается вследствие того, что глаз наиболее чувствителен к относительно узкой желто-зеленой части спектра.
Астигматизм наклонных пучков не имеет места из-за того, что глаз автоматически устанавливается в направлении наблюдаемого предмета и входящие в него лучи являются центральными.
Однако оптической системе глаза свойственны некоторые специфические недостатки.
В нормальном глазу при отсутствии аккомодации задний фокус совпадает с сетчаткой, такой глаз называют эмметропическим и аметропическим, если это условие не выполняется.
Наиболее распространенными видами аметропии являются близо-рукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость- недостаток глаза, состоящий в том, что задний фокус при от- сутствии аккомодации лежит впереди сетчатки; в случае дальнозор-кости задний фокус при отсутствии аккмодации лежит позади сет-чатки. Для коррекции близорукого глаза применяют рассеивающуюлинзу, дальнозоркого - собирательную.
Астигматизм исправляют специальными цилиндрическими линзами.
Чувствительность глаза к свету и цвету. Адаптация.
Ощущение света возникает при действии на светочувствитель-ные элементы сетчатой оболочки глаза электромагнитные излучения от 760 до 380 нм. Сетчатая оболочка имеет толщину 0,5 мм и состоит из нескольких слоев, содержащих волокна зрительного нер-ва, опорные образования и в глубине - светочувствительные клетки (фоторецепторы). Рецепторы светочувствительных клеток обращены в глубь сетчатки и граничат со слоем светопоглощающих эпителиаль- ных клеток, содержащих черный пигмент и образующих наружную оболочку сетчатки.
Свет, действуя на рецепторные клетки, вызывает в них фото-химические реакции, в результате которых в клетках возникают им-пульсы возбуждения, передающиеся по нервным путям в головной мозг, где и формируется зрительное ощущение (ощущение света).
Ощущение, вызываемое действием света на сетчатую оболочку глаза, имеет две основные оцениваемые субъективно характеристики: качественную - цвет и количественную - яркость. Ощущение цвета в основном обусловлено для монохроматического света длиной волны, а для сложного - спектральным составом.
Ощущение яркости светового изображения на сетчатке обуслов-лено мощностью излучения.
Фоторецепторы сетчатки в соответствии с их формой разделя-ются на колбочки и палочки. Общее число колбочек порядка (6 7) 106, палочек (110 130) 106.
Палочки более светочувствительны, но не различают цвета.
Колбочки различают цвета, кроме этого, при достаточной яркостипредмета они чувствительны к восприятию деталей изображения, по-этому разрешающая способность глаза обусловлена размещением кол-бочек на сетчатке.
Палочки относят к аппарату сумеречного и ахроматического зрения, а колбочки - дневного и цветового.
Первичным актом светового возбуждения являются фотохимичес-кие процессы, которые вызывает свет в светочувствительных ве-ществах, содержащихся в колбочках и палочках.
Светочувствительностью глаза называют величину, обратную пороговой яркости, то есть минимальной яркости, вызывающей зри-тельное ощущение в данных условиях наблюдения.
Светочувствительность глаза изменяется в широких пределах благодаря зрительной адаптации - способности глаза приспосабли-ваться к различным яркостям. Адаптация осуществляется следующими способами:
1) изменением диаметра зрачка в пределах от 2 до 8 мм, что изменяет световой поток в 16 раз;
2) уменьшением концентрации неразлопавшегося вещества све-точувствительного;
3) экранированием колбочек и палочек темным пигментом, по-мещаемым в сосудистой оболочке и способным в процессе адаптации перемещаться в направлении стекловидного тела;
4) изменением в зависимости от яркости предмета степениучастия палочек и колбочек в возбуждении светового ощущения.
Нижний предел, или абсолютный порог, светочувствительности глаза при полной темновой адаптации соответствует потоку энергии излучения, падающему на площадь зрачка ~ 2 10-10 эрг/сек, что составляет всего несколько десятков фотонов в 1 сек. Верхний безболезненно воспринимаемый предел при максимальной световой адаптации имеет порядок 1 эрг/сек, то есть в 1012 раз выше.
Спектральная чувствительность глаза характеризуется вид-ностью излучения, которая определяется выражением:
,
где dф - световой поток, dфэ - мощность излучения, обусловливающего этот световой поток.
Относительной видностью называют отношение где под S понимают максимальную видность излучения данного спектра.
На рисунке показана кривая видности дневного зрения (1) и сумеречного (2). Для дневного зрения соответствует = 555 нм, а для сумеречного = 510 нм.
При сумеречном зрении глаз плохо различает цвета, и излучение разных длин волн воспринимается как голубовато-серое.
Максимум кривой видности дневного зрения соответствует максимуму солнечного излучения, прошедшего атмосферу и попавшего на поверхность Земли, в этом проявляется целесообразность организации глаза человека.
Глаз - далеко не совершенный спектральный анализатор: свет различного спектрального состава может оказывать одинаковые цветовые ощущения. Так, например, ощущение белого цвета можно вызвать смешением только двух цветов, каждый из которых является дополнительным по отношению к другому: красный и голубой, желтый и синий, зелено-желтый и фиолетовый и другие.
Все цвета, ощущаемые нашими глазами, можно получить, смешивая три цвета: красный, зеленый и синий. На этом основана трехкомпонентная теория цветового зрения, согласно которой имеется три вида колбочек, содержащие различные светочувствительные вещества.
На рисунке изображена зависимость показателя поглощения D
светочувствительных веществ трех различных видов колбочек от , представляющая собой спектр поглощения. Цветовое ощущение зависит от силы возбуждения колбочек, чувствительных к различным интервалам длин волн.
Зрение включает поглощение энергии излучения и превращения ее в нервный импульс.
Основа механизма зрения стала хорошо известна в результате работ Уоада и других (Wald G, 1968 год). Как и в фотосинтезе, первичной стадией является поглощение энергии света подходящим хромофором. Хромофором, определяющим поглощение видимого света, служит альдегидироизводное витамина А или ретиналь. В сетчатке глаза находится около 100 млн специализированных клеток, так называемых палочек, и 5 млн колбочек. Между этими клетками и нервными волокнами, соединяющими их с мозгом, находятся синапсы, или соединительные участки (рисунок).
Ретиналь связан с белком, называемым опсином. Существуют четыре вида опсина: один из них находится в палочках, а три других - в колбочках. комплексы хромофора с опсином в этих различных клетках называются соответственно родопсином и подопсином. Изменения, происходящие после возбуждения светом, в основе своей одинаковы в родопсине и подопсине и сводятся к цис-транс-изоме-
ризации хромофорной группы.
На рисунке показана структура 11-цис-ретиналя и изомерного ему полностью транс ретиналя. В действительности возможны шесть геометрических изомеров, однако в процессе зрения существенны лишь эти два. Роль света сводится лишь к изомеризации 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь. В этом заключается основное различие между действием света в зрительном процессе и в фотосинтезе.
В фотосинтезе световая энергия используется для подброса электрона против градиента электрохимического потенциала и для синтеза молекул АТФ. В зрительном процессе, по-видимому, поглощение энергии света не приводит ни к каким химическим реакциям. Способность нервных волокон раздражаться при действии света обусловлена тем, что они уже были заранее заряжены за счет хими-
ческих реакций, которые не имеют никакого отношения к световому возбуждению хромофора. Свет нужен лишь для запуска этого процессса разряда.
Опсин представляет собой белок с молекулярным весом около 30 000. Его структура не определена методом рентгеноструктурного анализа, однако известно, что в родопсине альдегидная группа 11-цис-ретиналя образует шиффово основание с аминогруппой лизинового остатка опсина:
C = O + -NH2 C = N- + H2O.
Имеются также данные, свидетельствующие о наличии дополнительных центров связывания, вероятно, с помощью сульфгидрильных групп. Важный момент состоит в том, что соответствие между 11-цис-ретиналем и опсином имеет стереоспецифичный характер, так что после изомеризации прямолинейная молекула полностью транс-ретиналя уже не может связываться с опсином и происходит диссоциация комплекса. Одна или несколько стадий, включающих конформационные переходы, непосредственно следующие за диссоциацией родопсина, каким-то образом индуцируют сигнал, поступающий от клеток сетчатки в нервное волокно.
Термин "конформация" обозначает любое из бесконечного мно жества расположений атомов в трехметровом пространстве.
По спектрам поглощения удалось обнаружить ряд промежуточных
стадий зрительного процесса. Весь зрительный цикл изображен нарисунке. Прелюмиродопсин и люмиродопсин представляют собой конъюгаты полностью транс-ретиналя, однако времена их жизни слишком коротки, чтобы их образование удалось наблюдать в растворе при комнатной температуре. В то же время метародопсин I и метародопсин II достаточно устойчивы, чтобы их можно было обнаружить при или вблизи комнатной температуры. Максимум поглощения метародопсина I находится при 478 нм, очень близко от максимума поглощения самого родопсина. Это означает, что в прин-ципе поглощение второго фотона той же энергии етародопсином I может привести к обратной изомеризации полностью транс-конформации в 11-цис-ретиналь и, таким образом, - к регенерации родопсина. Если принять, что квантовый выход прямой и обратной реакций одинаков и равен единице, то к восприятию света должно было бы приводить только поглощение нечетного числа фотонов молекулой родопсина. Поглощение четного числа фотонов не должно приводить к зрительному процессу. Суммарный процесс иногда называют выцветанием, поскольку исходный материал, родопсин, окрашен в пурпурно-красный цвет, а конечный продукт, полностью транс-ретиналь, поглощает при 387 нм и окрашен в светло-желтый цвет. Наконец полностью транс-ретиналь восстанавливается в спирт, а затем снова окисляется с образованием 11-цис-ретиналя и реконструкцией родопсина.
Примечательна высокая чувствительность сетчатки глаза: для возбуждения палочки достаточно попадания одного кванта света. Однако, чтобы обеспечить зрительное восприятие, требуется все же несколько квантов, возможно, пять. Отсюда следует, что квантовая эффективность начального процесса фотоизомеризации должна быть близка к единице.
Родопсин действует тогда, когда зрительный процесс осущест-вляется в условиях низкой интенсивности света, например в ночное время. Он не различает цвета, поскольку содержит только один пигмент. Цветное зрение обусловлено подопсином, который содержит пигменты с максимумами поглощения при 450 нм (синий цвет), 525 нм (зеленый цвет) и 555 нм (желтый цвет). Чувствительность пиг-мента с максимумом поглощения при 555 нм простирается далеко в красную сторону спектра, что и обеспечивает восприятие также красных тонов. Колбочки гораздо менее чувствительны, чем палоч-ки, так что при слабом освещении все объекты кажутся окрашенными в серые тона.
Помимо людей колбочки содержатся в сетчатке приматов, неко-торых видов рыб и птиц, которые способны воспринимать по крайней мере некоторые цвета. В сетчатке кошек и коров содержатся преи-мущественно палочки. Поэтому эти животные не имеют цветного зре-ния. Отсюда приходится заключить, что матадору вовсе незачем во время корриды пользоваться именно красным плащом.
Существует еще одна интересная гипотеза цветного зрения, предложенная в 1961 году В.П.Козловым. От колбочки через нервное волокно в мозг передаются импульсы, частота которых "V" зависит от общего состояния адаптации и от освещенности "E" на данной колбочке. Зависимость от освещенности прямая, то есть чем больше "E", тем больше "".
В мозгу по получаемым от всех колбочек сигналам воссоздается распределение освещенности на сетчатке и, следовательно, в той картине, на которую обращен глаз.
Однако более поздние исследования показали, что волокна, непрерывно передающие импульсы под действием постоянной освещенности, хотя и существуют, но их очень мало. Сами по себе они не могут обусловить процесс зрения. Преобладают волокна, реагирующие на изменение освещенности. Каждое из этих волокон реагирует группой импульсов: он-волокно-на увеличение овещенности, ff-волокно-на уменьшение, оn-ff-волокно на увеличение и на уменьшение освещенности. Величина изменения освещенности кодируется частотой возникающих импульсов и их общим числом в группе.
Можно предположить, что числом импульсов кодируется яркость (точнее, изменение яркости), а их распределением во времени - цвет.
Гипотеза Козлова позволяет отказаться не только от предпо-ложения, что существует три рода колбочек, но и от необходимости допускать существование трех светочувствительных веществ в кол-бочках. Достаточно допустить наличие одного вещества с опреде-ленной спектральной чувствительностью и достаточно выраженной зависимостью инерционных свойств от длины волны.