ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.04.2019
Просмотров: 7239
Скачиваний: 3
СОДЕРЖАНИЕ
Величина ЛПЭ в кэВ/мкм зависит от плотности вещества.
Физико-химические основы биологического действия ионизирующего излучения.
Тормозное и черенковское излучения
Прямое и косвенное действие излучений на мишени в клетках
Первичные продукты радиолиза воды
Сложение гармонических колебаний, направленных по одной прямой.
Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими
МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ИХ ИОННАЯ ПРИРОДА.
Потенциал покоя, уравнение Нернста.
Стационарный потенциал Гольдмана - Ходжкина.
Уравнение потенциала для трех ионов имеет следующий вид:
Это уравнение называется уравнением стационарного потенциала Гольдмана - Ходжкина - Катца.
Уравнение электродиффузии ионов через мембрану
в приближении однородного поля.
Поток частиц "Ф" равен потоку электричества "j", деленному на заряд каждой частицы "q", то есть
F = NA e, E = z e NA(2 - 1) = qNA(2 - 1),
, (G - свободная энергия), (2)
Сопоставив (1) и (2), получаем:
где - молярная концентрация частиц (Кмоль/м ).
Это уравнение соблюдается и для явлений диффузии, и для электрофореза в однородном растворителе.
где R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.
Механизм генерации и распространения потенциала действия.
Из уравнений (1) и (2) получим:
Учитывая, что " " и "U" величины постоянные, можно написать:
где k - коэффициент пропорциональности.
ПАССИВНЫЙ И АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ
Пассивный перенос веществ через биомембраны.
Диффузия незаряженных молекул.
Принято различать следующие типы пассивного переноса веществ (включая ионы) через мембраны:
2. Перенос через поры (каналы)
3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:
а) диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);
Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.
но СН – СВ = Ф/Р, где Р - проницаемость системы в целом. Откуда:
где DB - коэффициент диффузии вещества в воде.
Если ввести безразмерный потенциал: , а также заменить СМВи СМН на концентрации иона в водной фазе
где k - коэффициент распределения иона, то получим выражение:
где P - коэффициент проницаемости.
Пассивный транспорт веществ через
где l - длина канала, очевидно, равная или близкая к толщине мембраны.
Для потока в случае пассивного транспорта получаем:
Физический смысл величины - максимальная величина потока.
Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса
ионов так называемыми ионофорными антибиотиками: валиномицином,
энниатинами, нактинами и другими.
МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ АКТИВНОГО
Лиганд - малая молекула (ион, гормон, лекарственный препарат и др.).
1. Присоединение снаружи двух ионов K+ и одной молекулы Mg2+ АТФ:
2 Ko+ + Mg АTФ + E (2 K+)(Mg АТФ)E
2. Гидролиз АТФ и образование энзим-фосфата:
(2 K+ )(Mg АТФ)E Mg АТФ + (2 K+)E - P
3. Перенос центров связывания K+ внутрь (транслокация 1):
4. Отсоединение обоих ионов калия и замена этих ионов тремя
ионами Na, находящимися внутри клетки:
E - P(2 K+) + 3 Nai + E - P(3 Na+ ) + 2 K+ i
E - P(3 Na+ ) E(3 Na+ ) + P (фосфат)
6. Перенос центров связывания вместе с ионами Na+ наружу (транслокация 2):
7. Отщепление 3 Na+ и присоединение 2 K+ снаружи:
2 K0+ + 3 Na+ (E) 3 Na+ + (2 K+ )E
Таким образом, Na+ K+ насос является электрогенным.
Наиболее распространенным видом пассивной диффузии клеточных мембран является порная.
Классическое уравнение осмотического давления:
ПЕРВИЧНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ КОЛЕБАНИЙ
Основные методы и аппаратура для
высокочастотной электротерапии.
В физиотерапии имеется большая группа методов, в основе ко-
торых лежат электромагнитные колебания и волны.
Первичное действие переменного тока и электромагнитного по-
ля на биологические объекты в основном заключается в периодичес-
ком смещении ионов растворов электролитов и изменении поляриза-
ции диэлектриков. При частотах приблизительно более 200-500 кГц
смещение ионов становится соизмеримым с их смещением в результа-
те молекулярно-теплового движения, поэтому ток или электромаг-
нитная волна не будет вызывать раздражающего действия. Основным
первичным эффектом в этом случае является тепловое воздействие,
вследствие трения между заряженными частицами при колебательном
Электромагнитные колебания и волны, применяемые в медицинс-
кой практике, условно подразделяются на несколько диапазонов:
звуковой частоты (ЗЧ) 20 - 20 кГц
ультразвукочастотные (УЗЧ) 20 - 200 кГц
высокочастотные (ВЧ) 0,2 - 30 мГц
ультравысокочастотные (УВЧ) 30 - 300 мГц
сверхвысокочастотные (СВЧ) свыше 300 мГц
крайневысокочастотные (КВЧ) > 1000 мГц.
Так как специфическое действие тока, особенно при небольших
частотах, определяется формой импульсов, то используют токи с
разной временной зависимостью.
1. ИМПУЛЬСНЫЕ ТОКИ НИЗКОЙ И ЗВУКОВОЙ ЧАСТОТЫ.
Это токи с импульсами прямоугольной формы
(t = 0,1 - мс; 10 - 100 Гц) - для лечения
Ток с импульсами треугольной формы - те-
танизирующий (фарадический) ток (t = 1 -
5 мс, частота 100 Гц), а также ток экспо-
ненциальной формы (t = 3-60 мс, 8-80 Гц)-
применяют для возбуждения мышц.
Кроме того, для различных видов электро-
лечения используют диадинамические токи,
Эти токи применяются для прогревания органов в хирургии для
рассечения тканей (диатермотомия) и прижигания или удаления тка-
Пропускание тока высокой частоты через ткань используют в
физиотерапевтических процедурах, называемых диатермией и местной
При диатермии применяют ток частоты около одного мегагерца
со слабозатухающими колебаниями, напряжение 100 - 150 В, сила
тока несколько ампер. Так как наибольшим удельным сопротивлением
обладают кожа, жир, кости, мышцы, то они и прогреваются сильнее.
Наименьшее нагревание у органов, богатых кровью или лимфой, -
легкие, печень, лимфатические узлы. Недостаток диатермии - боль-
шое количество теплоты непродуктивно выделяющееся в слое кожи и
I = j * S, где j - плотность тока
Для местной дарсонвализации применяют ток частотой 100 -
400 кГц, напряжение его - десятки киловольт, а сила тока неболь-
В тканях, находящихся в таком поле, возникают вихревые то-
ки. Этот метод физиотерапии называют индуктотермией. Ткань поме-
щают в катушку с переменным током.
При индуктотермии количество теплоты, выделяющееся в тка-
нях, пропорционально квадратам частоты и индукции переменного
магнитного поля и обратно пропорционально удельному сопротивле-
Поэтому сильнее будут нагреваться ткани, богатые сосудами, нап-
ример, мышцы чем такие ткани, как жир. Обычно при индуктотермии
применяют местное воздействие переменного магнитного поля, ис-
пользуя спирали или плоские свернутые кабели.
4.ПЕРЕМЕННОЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ.
В тканях, находящихся в таком поле, возникают токи смещения
и токи проводимости. Обычно для этой цепи употребляют электри-
ческие поля ультравысокой частоты, поэтому соответствующий физи-
отерапевтический метод получил название УВЧ-терапии (в РБ ис-
Физиотерапевтический метод, называемый микроволновой тера-
пией, основан на применении электромагнитных волн СВЧ диапазона
(сантиметровый и дециметровый).
При попадании на тело электромагнитной волны в нем возника-
ют токи проводимости и смещения и выделяется количество теплоты.
Большое значение имеют токи смещения, обусловленные переориента-
цией молекул воды. В связи с этим наибольшее поглощение энергии
микроволн происходит в таких тканях, как мышцы и кровь, а в
костной и жировой тканях меньше, они меньше и нагреваются. Ис-
пользуемые при микроволновой терапии электромагнитные волны пог-
лощаются слоем ткани толщиной в несколько сантиметров.
(Луч - 58, частота - 2375 мГц, * = 12,6 см).
Физиотерапевтические аппараты высокочастотной
терапии. Аппараты индуктотермии и УВЧ-терапии.
К физиотерапевтическим аппаратам высокочастотной терапии
относятся аппараты электрохирургии (рассмотрим их ниже), диатер-
мии, местной дарсонвализации, индуктотермии, УВЧ-терапии, микро-
волновой терапии (также будут рассмотрены ниже).
Общая схема аппаратов индуктотермии и УВЧ-терапии приведена
Хотя генератор собран по двух-
показан однотактный генератор.
В аппарате УВЧ-терапии дискообразные электроды, подводимые
к больному, входят в состав контура пациента, называемого тера-
певтическим контуром. Для безопасности больного терапевтический
контур индуктивно связан с контуром генератора, так как индук-
тивная связь исключает возможность случайного попадания больного
под высокое напряжение, которое практически всегда имеется в ге-
нераторах колебаний. Терапевтический контур применяют и в других
генераторах, используемых для лечения.
Аппараты микроволновой терапии.
Аппарат микроволновой терапии - генератор СВЧ колебаний,
работающий на особых электронных лампах, называемых магнетрона-
ми. Направленный поток волн образуется с помощью специального
излучателя, называемого волноводом.
Волновод - устройство для передачи ультразвуковых волн на-
чиная с дециметрового диапазона - представляет собой металличес-
кую трубу (или короб) определенной формы и размеров, заполненную
диэлектриком (в частности, воздухом). Волноводом может служить
также стержень соответствующих размеров из твердого диэлектрика.
Волна, распространяющаяся внутри волновода, не выходит за его
пределы. Возбуждается волна с помощью штыря или петли, располо-
женной в начале волновода и соединенной коаксиальным кабелем с
выводами генератора СВЧ колебаний.
Для микроволновой терапии используются аппараты "Луч - 2",
Имеются генераторы трех видов: ламповые, полупроводниковые
Применяются частоты от 300 - 400 кГц до 5 мГц (будут до 40 мГц).
Мощности: в офтальмологии, например, несколько ватт до 1 кВт
(рекомендуется МЭК не более 400 Вт).
Активные электроды изготавливаются из меди (раньше из нер-
Аппарат электрохирургии высокочастотный.
Принцип действия аппарата основан на воздействии токов вы-
сокой частоты на мягкие биологические ткани.
При протекании тока через мягкие ткани осуществляется их
резание и коагуляция кровеносных сосудов. Резание тканей произ-
водится синусоидальным немодулированным током частотой 1,76 мГц.
При касании электродом мягкой ткани, вследствие высокой плотнос-
ти входного тока, происходит мгновенный нагрев клеток и испаре-
ние внутриклеточной жидкости, что приводит к разрыву клеток в
зоне касания, таким образом осуществляется разрез ткани.
При коагуляции кровеносных сосудов используется как синусо-
идальный (режим "Резание"), так и амплитудномодулированный ток
(режим "Коагуляция") той же частоты 1,76 мГц. Применяется тепло-
вое действие тока меньшей, чем при резании тканей, плотности.
Вблизи электрода происходит обезвоживание клеток и обеспечивает-
Генераторы синусоидальных колебаний
Для возбуждения незатухающих электрических колебаний приме-
няют автоколебательные системы (работающие за счет энергии ис-
точника постоянного или выпрямленного напряжения), называемые
генераторами. Рассмотрим ламповый генератор:
Существо протекающих в генераторе процессов заключается в
том, что колебательный контур воздействует на анодную цепь лам-
пы, которая в свою очередь оказывает действие на контур. Такой
способ получения колебаний называется обратной связью. Соответс-
твенно катушку L называют катушкой обратной связи. Источником
энергии является анодная батарея. В качестве "клапана", пропус-
кающего в контур энергию в нужный момент, используют триод либо
В момент включения схемы в колебательном контуре возникают
малые случайные колебания. За счет индуктивной связи эти колеба-
ния передаются на сетку триода и усиливаются. Усиленные лампой
колебания через анодную цепь попадают в контур в резонанс с те-
ми, которые там уже существуют и амплитуда колебаний возрастает.
Так будет лишь в случае определенного фазового соотношения между
колебаниями в контуре и изменением напряжения сетки. Обратная
связь должна быть положительной.
Схема генерирует колебания, частота которых равна частоте
собственных колебаний контура Lк Cк. Изменять эту частоту можно,
меняя параметры контура - C и L. Удобнее Cк. Элементы Rc Cc слу-
жат для создания на сетке напряжения смещения в цепях правильно-
Рассмотрим работу генератора при установившихся колебаниях,
когда активное сопротивление колебательного контура = 0, то есть
контур идеальный. В идеальном колебательном контуре при возбуж-
денных колебаниях на пластинах конденсатора образуется перемен-
ное напряжение Uк, поддерживающее ток Jк колебательного контура
(рисунок). Ток Jк запаздывающий по фазе относительно напряжения
Uк на L п/2, наводит в катушке связи э.д.с. индукции Eк, которая
в свою очередь запаздывает по фазе относительно тока Jк еще на L
п/2 и, следовательно, по отношению к напряжению Uк находится в
противофазе (пунктир). Однако вследствие обусловленного выше по-
рядка подключения концов катушки Loc к сетке и катоду лампы фаза
э.д.с. индукции изменяется на обратную и потенциал Uс на сетке
лампы оказывается в фазе с напряжением Uк.
Потенциал Uс на сетке вызывает соответствующие пульсации
анодного тока, который может рассматриваться как состоящий из
постоянной Jао и Jа_ переменной составляющих. Последняя имеет
такую же частоту, как и напряжение Uк и находится с ним в фазе.
Для получения незатухающих коле-
баний в автогенераторе необходимо:
1) условие выполнения фазовых соотношений,
2) чтобы приток энергии к контуру
за некоторое время был больше по-
Подобный генератор может быть выполнен на полупроводниковом
триоде. Принцип его работы аналогичен.
На практике колебательный контур включается в цепь сетки.
Активное сопротивление нагрузки вместе с катушкой связи в гене-
раторе включено в анодную цепь лампы (рисунок).
В подобном генераторе в колеба-
тельном контуре почти не происхо-
дит потерь энергиии ток Jк в нем
является только возбудителем пере-
менного потенциала на сетке лампы,
Потенциал изменяется в фазе с напряжением Uс конденсатора
контура. Анодный ток проходит по катушке K, которая связана ин-
дуктивно, с одной стороны, с катушкой L колебательного контура
(для поддержания колебаний в нем), с другой стороны, с катушкой
Lн нагрузочного контура, на сопротивлении Rн которого происходят
основные потери энергии. Эти потери компенсируются непосредс-
твенно переменной составляющей анодного тока, которая питает
этот контур путем индукции между катушками K и Lн.
Если требуется значительная мощность колебаний, то применя-
ется двухтактный генератор (рисунок).
В нем к колебательному контуру
каждый через соответствующую по-
ловину катушки контура. Для этого
положительный полюс источника пи-
тания включается к средней точке
катушки, отрицательный - к общей
точке катодов ламп. Катушки К1 и К2 связи соединены вместе, и их
средняя точка через сопротивление Rс (смещения) подключена к об-
щей точке катодов ламп. Активное сопротивление контура Rк1 и Rк2
считаем включенными последовательно с каждой из половин катушки
Принципиальная схема двухтактного генератора напоминает
Самовозбуждение колебаний в генераторе основано на практи-
чески неизбежной несимметрии электрических параметров схемы, в
связи с чем в начальный момент при включении источника питания
токи, протекающие по каждой из половин катушки контура, не будут
абсолютно одинаковы. Это обусловливает образование на концах ка-
тушки L хотя бы небольшой разности потенциалов, которая послужит
для начальной зарядки конденсатора C контура. Затем в процессе
колебаний это напряжение быстро возрастает до нормальной величи-
Рассмотрим рабочий процесс при уже возбужденных колебаниях.
Ток Jк колебательного процесса (реактивная составляющая тока в
контуре) через катушки связи индуктирует на сетках ламп перемен-
ные потенциалы Uс1 и Uс2, которые обусловливают образование пе-
ременных составляющих Jа1_ и Jа2_ анодных токов ламп (активная
составляющая тока в контуре). Колебания потенциалов Uс1 и Uс2, а
следовательно, токов Jа1_, Jа2_ и напряжений Ur1_, Ur2_ на соп-
ротивлениях Rк1 и Rк2 находятся в противофазе, причем токи Jа1_
и Jа2_ протекают по сопротивлению Rк1 и Rк2 в противоположных
направлениях, поэтому напряжения Ur1 и Ur2 образуют совместно
общее напряжение Uк, которое в данном случае и поддерживает ко-
лебания в контуре. Токи Jа1_ и Jа2_ компенсируют потери энергии
на активном сопротивлении контура. В результате в колебательном
контуре реализуется удвоенная мощность сравнительно с однотакт-
ным генератором на такой же лампе.
Электрические колебания, резко отличающиеся по форме от си-
нусоидальных, называются релаксационными.
Простейшее устройство для получения релаксационных электри-
ческих колебаний состоит из газоразрядной лампы и включенного
параллельно ей конденсатора С, который через сопротивление подк-
лючены к источнику постоянного напряжения.
Газоразрядная лампа характеризуется тем, что она зажигается
при некотором относительно высоком напряжении Uзаж. и гаснет при
значительно меньшем Uгаш. В данном случае U должно быть больше
Uзаж., тогда по мере заряда конденсатора напряжение Uс на нем
постепенно нарастает до значения Uзаж., в этот момент лампа за-
жигается, ее сопротивление резко падает, конденсатор быстро раз-
ряжается через лампу. Когда напряжение на нем снизится до Uгаш.,
лампа погаснет, сопротивление ее вновь возрастет, конденсатор
будет снова заряжаться и т.д. График напряжения на зажимах лампы
имеет пилообразный характер, изменяясь в переделах от U1 = Uзаж.
до U2 = Uгаш. Период колебаний обусловлен в основном постоянной
времени t = RC заряда конденсатора, а также соотношением между
Uзаж. и Uгаш. газоразрядный лампы.
Генератор развертки в осциллографе.
Подобное пилообразное напряжение используется для развертки
изображения в электроннолучевой трубке. Для возможности регули-
ровки частоты колебаний в генераторе развертки применяется газо-
наполненный триод - тиратрон. В тиратроне напряжение зажигания,
а следовательно, и частота пилообразных колебаний регулируется
путем изменения отрицательного потенциала смещения, которое по-
Генератор электрических колебаний составляет основу многих
физиотерапевтических аппаратов. Существенной особенностью этих
аппаратов является отдельный колебательный контур, к которому
подключаются электроды, накладываемые на больного. Этот контур
Терапевтический контур в целях безопасности больного индук-
тивно связан с контуром генератора, так как индуктивная связь
исключает возможность случайного попадания больного под высокое
постоянное напряжение, которое практически всегда имеется в ге-
В связи с тем, что в терапевтический контур включаются раз-
личные объекты, например различные части тела больного, и его
электрические параметры могут соответственно изменяться, этот
контур должен подстраиваться в резонанс при каждой процедуре.
Для этого в нем имеется конденсатор переменной ёмкости.
Понятие о триггере и его использовании.
Триггеры относятся к логическим элементам ЭЦВМ. По схеме и
принципу действия триггер в значительной мере подобен мультивиб-
ратору, но отличается от него тем, что оба его крайних состояния
являются устойчивыми и переход из одного в другое (соприкоснове-
ние триггера) происходит только под действием внешних импульсов,
подаваемых на базу одного из транзисторов.
Триггер имеет два входа S и R и два выхода a и a, условное
Для сравнения (опрокидывания) триггера надо на его вход "S"
подать положительный импульс (при транзисторах "р-n-р").
Триггеры используются в регистрах, дешифраторах и счетчиках.
Первичное действие постоянного тока
Первичное действие постоянного тока
1. Механические волны, их виды и скорость распространения.
Акустика. Природа звука. Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими характеристиками звука.
Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха человека. Физика слуха.
Поглощение и отражение звуковых волн. Реверберация.
Физические основы звуковых методов исследования в клинике.
2. Механические колебания: гармонические, затухающие и вынужденные колебания.
Дифференциальное уравнение гармонического колебания.
Энергия при гармоническом колебании.
Вынужденные колебания. Резонанс.
Сложение гармонических колебаний, направленных по одной прямой.
Сложное колебание и его гармонический спектр.
Сложение взаимно-перпендикулярных колебаний.
Ультразвук. Методы получения и регистрации.
Источники и приемники акустических колебаний и ультразвука.
Эффект Доплера и его применение для неинвазивного измерения скорости кровотока.
Вибрации, их физические характеристики
1. Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи
Внутреннее трение (вязкость) жидкости. Формула Ньютона.
Ньютоновские и неньютоновские жидкости.
Методы определения вязкости жидкости.
Реологические свойства крови, плазмы и сыворотки. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме.
2 K0+ + 3 Na+ (E) 3 Na+ + (2 K+ )E
Перенос 2 K+ внутрь клетки и выброс 3 Na+ наружу приводит в итоге к переносу одного положительного иона из цитоплазмы в окружающую среду, а это способствует появлению мембранного потенциала (со знаком "минус" внутри клетки).
Таким образом, Na+ K+ насос является электрогенным.
ПРОНИЦАЕМОСТЬ.
Проницаемость - это способность клеток и тканей поглощать, выделять и транспортировать химические вещества, пропуская их через мембраны клеток, стенки сосудов и клетки эпителия. Живые клетки и ткани находятся в состоянии непрерывного обмена химическими веществами с окружающей средой, получая из нее продукты питания и выводя в нее продукты метаболизма. Основным диффузионным барьером на пути движения веществ является клеточная мембрана. В 1899 году Овертон обнаружил, что дегкость прохождения веществ через клеточную мембрану зависела от способности этих веществ растворяться в жирах. В то же время ряд полярных веществ проникал в клетки независимо от растворимости в жирах, что можно было объяснить существованием в мембранах водных пор.
В настоящее время различают пассивную проницаемость, активный транспорт веществ и особые случаи проницаемости, связанные с фагоцитозом и пиноцитозом.
Основные виды диффузии - это диффузия веществ путем растворения в липидах мембраны, диффузия веществ через полярные поры, диффузия ионов через незаряженные поры. Особыми видами диффузии являются облегченная и обменная. Она обеспечивается особыми жирорастворимыми веществами-переносчиками, которые способны связать переносимое вещество по одну сторону мембраны, диффундировать с ним через мембрану и освобождать по другую сторону мембраны. Роль специфических переносчиков иона выполняют некоторые антибиотики, получившие название ионофорных (валиномин, нигерицин, моненсин, поеновые антибиотики нистатин, аифотерицин В и ряд других). Ионофоры могут быть разделены в свою очередь на три класса в зависимости от заряда переносчика и структуры кольца: нейтральный переносчик с замкнутым ковалентной связью кольцом (валиномицин, нактины, полиэфиры), заряженный переносчик с кольцом, замкнутым водородной связью (нигерицин, монензин). Заряженные переносчики с трудом проникают в заряженной форме через модельные и биологические мембраны, в то же время в нейтральной форме они свободно диффундируют в мембране. Нейтральная форма образуется путем формирования комплекса анионной формы переносчика с катионом. Таким образом, заряженные переносчики способны обменивать катионы, находящиеся преимущественно по одну сторону мембраны на катионы расвора, омывающего противоположную сторону мембраны.
Наиболее распространенным видом пассивной диффузии клеточных мембран является порная.
В пользу реально существующего порного механизма проницаемости свидетельствуют данные об осмотических свойствах клеток.
Классическое уравнение осмотического давления:
= cRT,
где - осмотическое давление, с - концентрация растворенного вещества, R - газовая константа, T - абсолютная температура, включает дополнительный член , изменяющийся от нуля до 1. Эта константа, получившая название коэффициента отражения, соответствует легкости прохождения через мембрану растворенного вещества в сравнении с прохождением молекулы воды.
Вид проницаемости, свойственный только живым клеткам и тканям, получил название активного транспорта. Активный транспорт - это перенос вещества через клеточную мембрану из окружающего раствора (гомоцеллюлярный активный транспорт) или через клеточный активный транспорт, протекающий против градиента электрохимической активности вещества с затратой свободной энергии организма. В настоящее время доказано, что молекулярная система, отвечающая за активный транспорт веществ, находится в клеточной мембране.
В настоящее время доказано, что основным элементом ионного насоса является Na+ K+ АТФ-аза. Изучение свойств этого мембранного фермента показало, что фермент только в присутствии ионов калия и натрия, причем ионы натрия активизируют фермент со стороны цитоплазмы, а ионы - из окружающего раствора. Специфическим ингибитором фермента является снрдечный гликозид-суабаин. В мембранах митохондрий известна другая молекулярная система, обеспечивающая откачку ионов водорода фермент H+ - АТФаза.
П.Митчел, автор хемиосмотической теории окислительного фосфолирования в митохондриях, ввел понятие вторичного активного транспорта веществ. Известны три способа трансмембранного переноса ионов в сопрягающих мембранах. Однонаправленный перенос ионов в направлении электрохимического градиента путем свободной диффузии или с помощью специфического переносчика - унипорт. В последнем случае унипорт идентичен облегченной диффузии. Более сложная ситуация возникает в том случае, когда два вещества взаимодействуют с одним и тем же переносчиком. Этот случай симпорт подразумевает обязательное сопряжение потоков двух веществ в процессе переноса их через мембрану в одном направлении. Симпорт двух ионов электрически нейтрален, но осмотический баланс при этом нарушается. Следует подчеркнуть, что при симпорте электрохимический градиент, определяющий движение одного из ионов (например иона натрия или иона водорода) может быть причиной движения другого вещества (например молекул сазара или аминокислот), которое переносится общим переносчиком. Третий вид ионного сопряжения - актипорт - характеризует ситуацию, в которой два иона одного знака уравновешиваются через мембрану таким образом, что перенос одного из них требует переноса другого в противоположном направлении. Перенос в целом электронейтрален и осмотически уравновешен. Это вид переноса идентичен обменной диффузии.
Менее изучены два особых вида проницаемости - фагоцитоза - процесса захвата и поглощения крупных твердых частиц, и пиноцитоза - процесса захвата и поглощения частью клеточной поверхности окружающей жидкости с растворенными в ней веществами.
Все виды проницаемости в той или иной степени характерны для многоклеточных тканей мембран стенок кровеносных сосудов, эпителия почек, слизистой кишечника и желудка.
Для изучения пассивной и активной проницаемости используются различные кинетические методы. Наибольшее распространение получил метод меченных атомов.
Широко используются при исследовании проницаемости витальные красители. Сущность метода заключается в наблюдении с помощью микроскопа скорости проникновения молекул красителя внутрь клетки. В настоящее время широко используются флоурасцентные метки и среди них флуоресцин натрия, хлортетрациклин и др. Большая заслуга в развитии метода витальных красителей принадлежит Д.Н.Насонову, В.Я.Александрову и А.С.Трошину.
Осмотические свойства клеток и субклеточных частиц позволяет использовать это качество для изучения проницаемости воды и растворимых в ней веществ. Сущность осмотического метода заключается в том, что с помощью микроскопа или измерения светорассеяния суспензии частиц наблюдают изменение объема частиц в зависимости от тоничности окружающего раствора.
Все более широко для изучения клеточных мембран применяют потенциометрические методы. Широкий набор ионоспецифичных электродов позволяет исследовать кинетику транспорта многих ионов - K+, Na+, Ca2+, H+, CI- и др., а также органических ионов - ацетата, салицилатов и др.