Файл: Шпора к экзамену.doc

СОДЕРЖАНИЕ

Величина ЛПЭ в кэВ/мкм зависит от плотности вещества.

Физико-химические основы биологического действия ионизирующего излучения.

Ионизационные потери

Тормозное и черенковское излучения

Прямое и косвенное действие излучений на мишени в клетках

Первичные продукты радиолиза воды

Таким образом, полная энергия гармонического колебания оказывается постоянной в отсутствие сил трения.

Сложение гармонических колебаний, направленных по одной прямой.

При составлении уравнения движения нужно учесть, кроме вынуждающей силы, также те силы, которые действуют в системе при свободных колебаниях, то есть квазиупругую силу и силу сопротивления среды. Тогда уравнение движения (второй закон Ньютона) запишется следующим образом:

Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими

Внесистемная – рад

где f – переходный коэффициент, зависящий от облучаемого вещества и энергии фотонов. Для воздуха f=0,88 и мало зависит от энергии фотонов.

Дn=fвозд.До=0,88До

МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ИХ ИОННАЯ ПРИРОДА.

Мембранная теория биопотенциалов была выдвинута еще в 1902 году Бернштейном. Но только в 50-х годах эта теория была по-настоящему развита и экспериментально обоснована Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.

Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

Потенциал покоя, уравнение Нернста.

Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует разность электрических потенциалов. Эта разность потенциалов, измеренная в состоянии физиологического покоя клетки, называется потенциалом покоя.

Причиной возникновения потенциалов клеток как в покое, так и при возбуждении является неравномерное распределение ионов калия и натрия между содержимым клеток и окружающей средой. Концентрация ионов калия внутри клеток в 20 - 40 раз превышает их содержание в окружающей клетку жидкости. Напротив, концентрация натрия в межклеточной жидкости в 10 - 20 раз выше , чем внутри клеток. Такое неравномерное распределение ионов обусловлено активным переносом ионов - работой натрий-калиевого насоса.

Как было установлено, возникновение потенциала покоя обусловлено, в основном, наличием концентрационного градиента ионов калия и неодинаковой проницаемостью клеточных мембран для различных ионов.

Согласно теории Ходжкина, Хаксли, Катца, клеточная мембрана в состоянии покоя проницаема, в основном, только для ионов калия. Ионы калия диффундируют по концентрационному градиенту через клеточную мембрану в окружающую жидкость; анионы не могут проникать через мембрану и остаются на ее внутренней стороне. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы, остающиеся на внутренней поверхности мембраны, - отрицательный, то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно.

Понятно, что диффузия продолжается только до того момента, пока не установится равновесие между силами, возникающего электрического поля и силами диффузии.

Если принять, что потенциал покоя определяется диффузией только ионов калия из цитоплазмы наружу, то его величина E может быть найдена из уравнения Нернста:

,

где [K]i и [K]e - активность ионов калия внутри и снаружи клетки; F - число Фародея;T - абсолютная температура; E - изменение потенциала; R - газовая константа.

Стационарный потенциал Гольдмана - Ходжкина.

Для количественного описания потенциала в условиях проницаемости мембраны для нескольких ионов Ходжкин и Катц использовали представление о том, что потенциал покоя на равновесный, а стационарный по своей природе, то есть он отражает состояние системы, когда через мембрану непрерывно идут встречные потоки ионов K+, Na+, Cl- и других. Суммарный поток положительно заряженных частиц через мембраны равен сумме потоков одновалентных катионов минус сумма потоков одновалентных анионов. Основной вклад в суммарный поток зарядов практически во всех клетках вносят ионы Na+, K+ и Cl-, поэтому

Наличие суммарного потока приведет к изменению потенциала на мембране; скорость этого изменения зависит от емкости мембраны. Связь между плотностью тока j , удельной емкостью С и потенциалом  (В) известна из курса физики:

,

где - скорость изменения потенциала . При этом величина плотности тока " j " связана с плотностью потока одновалентных катионов Ф, соотношением j = Ф  F, где F - число Фарадея.

Уравнение потенциала для трех ионов имеет следующий вид:

(P - проницаемость)

Это уравнение называется уравнением стационарного потенциала Гольдмана - Ходжкина - Катца.

Уравнение электродиффузии ионов через мембрану

в приближении однородного поля.

Рассмотрим перенос заряженных частиц (ионов). В отсутствие градиента концентрации главная движущая сила при переносе ионов - электрическое поле. Если частица (ион) в водном растворе или внутри мембраны находится во внешнем электрическом поле с градиентом потенциала , то она будет двигаться. Соблюдение Ома для таких систем означает, что между скоростью движения частицы "" и действующей силой имеется линейная зависимость:

где q - заряд частицы, b - подвижность носителя заряда (иона). Переходя к плотности тока j = qn, где n - число частиц в единице объема, получаем в направлении оси "X":

.

Поток частиц "Ф" равен потоку электричества "j", деленному на заряд каждой частицы "q", то есть

(1)

Выразим "Ф" как функцию градиента термодинамического потенциала, так как q = ze (e - заряд электрона), таким образом, согласно E = z F(2 - 1 ), где E - энергия электрического поля, F - число Фарадея, z - заряд иона.

F = NA e, E = z e NA(2 - 1) = qNA(2 - 1),

тогда

, (G - свободная энергия), (2)

где NA - число Авогардо.

Сопоставив (1) и (2), получаем:

где - молярная концентрация частиц (Кмоль/м ).

Это уравнение соблюдается и для явлений диффузии, и для электрофореза в однородном растворителе.

Теорелл (1954 г.) обобщил это выражение для случая, когда изменяется не только концентрация вещества "с" и потенциал "", но и химическое сродство иона к окружающей среде "0" (в частности, к растворителю). Тогда уравнение потока принимает следующий вид (уравнение Теорелла):

(3)

где - электрохимический потенциал. То есть поток равен произведению концентрации носителя на его подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак "" указывает на то, что поток направлен в сторону убывания .

Для однородной среды и учитывая значение , подставленное в (3) получается электродиффузное уравнение Нернста - Планка:

где R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.

Механизм генерации и распространения потенциала действия.

Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. Общее изменение разности потенциалов между клеткой и средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клеток, называется потенциалом действия.

Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

На основе обобщения большого экспериментального материала было установлено, что потенциалы действия возникают в результате избыточного по сравнению с покоем диффузии ионов натрия из окружающей жидкости внутрь клетки.

Формирование потенциала действия обусловлено двумя ионными потоками через мембрану: поток ионов натрия внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а противоположно направленный поток ионов калия обусловливает восстановление исходного потенциала покоя. Потоки приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.

Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, быстро распространяется по всей ее поверхности. Распространение потенциала действия обусловлено возникновением так называемых локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками клетки.

В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя - отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны изменяется на обратную: ее внешняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внутренней (рисунок).

В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны (B и H) имеется разность потенциалов. Наличие разности потенциалов приводит к появлению между этими участками электрических токов, называемых локальными токами или токами действия. На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении. Локальный ток, как и любой электрический ток, оказывает раздражающее действие на соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости их мембран. Это приводит к снижению в них потенциала покоя. Когда деполяризация достигает критического значения, в этих участках возникают потенциалы действия, а в том участке, который ранее был возбужденным, в это время уже происходят восстановительные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок, в свою очередь, становится электроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях. В нервной системе прохождение импульсов только в определенном направлении обусловлено наличием синапсов, обладающих односторонней проводимостью.

Под влиянием локальных токов волна возбуждения распространяется вдоль волокна без затухания (бездекрементное проведение). Это обусловлено тем, что локальные токи только деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.

Скорость уменьшения мембранного потенциала до критического уровня зависит от разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками и от кабельных свойств волокна: электрической емкости и сопротивления мембраны, сопротивлений аксоплазмы и окружающей среды. Кабельные свойства волокна обеспечивают деполяризацию мембраны до критического уровня, а последующая диффузия натрия в клетку усиливает деполяризацию и обеспечивает незатухающее проведение импульса.

Количественно процесс может быть представлен следующим образом. Скорость распространения потенциала действия определяется в основном тем временем, которое необходимо для критической деполяризации мембраны. Обозначим деполяризацию до критического уровня " ". Тогда " ", емкость мембраны "с" и заряд "q", необходимый для деполяризации мембраны на " " будут:

(1)

Заряд мембраны и ее потенциал изменяется вследствие протекания локального тока "I". Тогда время "t", в течение которого заряд мембраны изменяется на q, а потенциал на " " будет

равно:

(2)

Из уравнений (1) и (2) получим:

(3)

Величина локального тока "I" по закону Ома определяется разностью потенциалов "U" между возбужденным и невозбужденным участками мембраны и сопротивлением "R" всех участков, по которым протекает локальный ток: Сопротивление "R" суммируется из сопротивлений всех последовательных участков, по которым протекает локальный ток: мембраны, цитоплазмы, окружающей клетку жидкости.

В основном оно определяется сопротивлением мембраны. Подставляя значение " I " в уравнение (3), получим:

(3)

Учитывая, что " " и "U" величины постоянные, можно написать:

(4)

где k - коэффициент пропорциональности.

Уравнение (4) показывает, что время деполяризации мембраны и, следовательно, время проведения возбуждения пропорциональны произведению "RC", называемому постоянной времени мембраны. Тогда скорость проведения возбуждения будет обратно пропорциональна постоянной времени мембраны.

Скорость проведения импульса возрастает с увеличением диаметра волокна. Это объясняется тем, что с увеличением диаметра уменьшается сопротивление, приходящееся на единицу длины волокна.

В нервных волокнах характер распространения возбуждения зависит от наличия или отсутствия в них миелиновых оболочек. В безмякотных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны. Все участки мембраны при этом в свое время становятся возбужденными. В мякотных нервных волокнах возбуждение арспространяется несколько по иному. Мякотные нервные волокна имеют толстые миелиновые оболочки, которые через 1 - 3 мм прерывается с образованием так называемых перехватов Ранвье.

В электрическом отношении миелин является изолятором; его удельное сопротивление в 10 млн раз превышает удельное сопротивление раствора Рингера. В результате этого локальные токи через миелиновые оболочки протекать не могут; они циркулируют между перехватами Ранвье. При возбуждении одного перехвата Ранвье между ним и следующим перехватом возникают локальные токи и импульс как бы перескакивает на второй перехват, со второго - на третий и т.д. Такой способ проведения нервного импульса называется сальтаторным. При блокировании одного перехвата Ранвье каким-либо анестезирующим веществом, например кокаином, импульс сразу передается на третий перехват. При блокировании сразу двух перехватов импульс дальше распространяться не может: сопротивление между первым и четвертым перехватами велико, и локальный ток между ними не достигает порогового значения.

В результате сальтаторного способа передачи скорость распространения первого импульса в мякотных волокнах примерно в 10 раз выше , чем в безмякотных, при одинаковом диаметре волокон. Помимо этого, сальтаторный способ проведения возбуждения является более экономичным, поскольку в этом случае ионные потоки проходят не через всю поверхность клетки, как при непрерывном распространении, а только через поверхность в области перехватов Ранвье.

ПАССИВНЫЙ И АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ

ЧЕРЕЗ МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ.

Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов через биомембраны. Активный транспорт - происходит при затрате энергии за счет гидролиза АТФ или переноса протона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии: он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала. Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны К - внутрь клетки, а Na - из нее, перенос кальция через саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечных мышц внутрь везикул ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса - наружу: все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами - транспортными АТФ-фазами. Наиболее известный пример пассивного транспорта - это движение ионов и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия.

Пассивный перенос веществ через биомембраны.

Диффузия незаряженных молекул.

Принято различать следующие типы пассивного переноса веществ (включая ионы) через мембраны:

1. Простая диффузия

2. Перенос через поры (каналы)

3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:

а) диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);

б) эстафетной передачи вещества от одной молекулы переносчика к другой, молекулы переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны.

Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.

Для проницаемости вещества через мембраны, например для диффузии кислорода в клетку, большое значение имеет его диффузия не только через саму мембрану, но и через неподвижные слои воды, примыкающие к мембране. Вещество должно преодолеть три диффузионных барьера: первый примембранный слой воды, сама мембрана и второй примембранный слой воды.

В стационарном состоянии по закону Фика потоки через эти три слоя равны ФН = ФМ = ФВ = Ф, получаем для стационарного состояния:

но СН – СВ = Ф/Р, где Р - проницаемость системы в целом. Откуда:

Назовем велечину I/P - сопротивление потоку веществ. Очень важно, что эта величина для примембранных слоев воды пропорциональна толщине этих слоев.

где DB - коэффициент диффузии вещества в воде.

Электродиффузия ионов.

Современная теория показывает, что напряженность электрического поля внутри мембраны (то есть ) постоянная, а поэтому в уравнении вместо мы можем написать , где  - мембранный потенциал, а l - толщина мембраны:

Если ввести безразмерный потенциал: , а также заменить СМВи СМН на концентрации иона в водной фазе

где k - коэффициент распределения иона, то получим выражение:

где P - коэффициент проницаемости.

Пассивный транспорт веществ через

посредство переносчика.

В простейшем случае перенос через поры в довольно широких пределах не зависит от концентрации переносимого вещества и описывается обычным электродиффузионным уравнением. Эффективный коэффициент проницаемости P в этом случае зависит от числа каналов на 1 м2 площади мембраны , радиуса канала r и коэффициента диффузии вещества в воде D:

где l - длина канала, очевидно, равная или близкая к толщине мембраны.

Транспорт ионов через посредство подвижного переносчика имеет совершенно другой механизм, то есть он определяется диффузией через мембрану комплекса переносчика с ионом (веществом) в одном направлении (сS) и диффузией свободного переносчика (С) - в противоположном направлении.

Для потока в случае пассивного транспорта получаем:

где [S1] и [S2] - концентрация субстратов по две стороны мембраны, а K - константа диссоциации комплекса вещества с переносчиком. Максимальная скорость переноса пропорциональна общей концентрации С и коэффициенту диффузии D переносчика в мембране:

Физический смысл величины - максимальная величина потока.

Поскольку величина Ф зависит от общей концентрации переносчика в мембране С и коэффициента его диффузии в мембране D, связывание переносчика ингибиторами, равно как и увеличение вязкости мембраны , уменьшает проницаемость мембраны для вещества. Оба эти эффекта вносят вклад в патогенез целого ряда заболеваний.

Одна из особенностей проницаемости биологических мембран - это избирательность, то есть значительная разница в коэффициентах проницаемости для разных молекул и ионов. Эта избирательность связана в случае простой диффузии с коэффициентом распределения K, а в случае облегченной диффузии - с избирательностью каналов и переносчиков.

Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса

ионов так называемыми ионофорными антибиотиками: валиномицином,

энниатинами, нактинами и другими.

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ АКТИВНОГО

ПЕРЕНОСА ИОНОВ.

Известны четыре основных системы активного транспорта ионов в живой клетке, три из которых обеспечивают перенос ионов натрия, калия, кальция и протонов через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ в результате работы специальных ферментов переносчиков, которые называются транспортными АТФ-азами. Четвертый механизм - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий - пока изучен недостаточно. Наиболее сложно из транспортных АТФ-аз устроена Н+ - АТФ-аза, состоящая из нескольких субъединиц, самая простая – Са2+ АТФ-аза, состоящая из одной полипептидной цепи (субъединицы) с молекулярной массой около 100000. Рассмотрим механизм переноса ионов кальция этой АТФ-азой.

Первый этап работы Са2+ АТФ-зы - связывание субстратов: Са2+ и АТФ в комплексе с Мg2+ (Мg АТФ). Эти два лиганда присоединяются к различным центрам на поверхности молекулы фермента, обращенной наружу пузырька саркоплазматического ретикулума (СР).

Лиганд - малая молекула (ион, гормон, лекарственный препарат и др.).

Второй этап работы фермента - гидролиз АТФ. При этом происходит образование энзим - фосфатного комплекса (Е-Р).

Третий этап работы фермента - переход центра связывания Са2+ на другую сторону мембраны - транслокация.

Высвобождение энергии макроэргической связи происходит на четвертом этапе работы Са2+ АТФ-азы при гидролизе Е-Р. Эта энергия отнюдь не растрачивается вхолостую (т.е. не переходит в тепло), а используется на изменение константы связывания ионов кальция с ферментом. Перенос кальция с одной стороны мембраны на другую связан, таким образом, с затратой энергии, которая может составить 37,4 - 17,8 = 19,6 кДж/моль. Ясно, что энергия гидролиза АТФ хватает на перенос двух ионов кальция.

Перенос кальция из области меньшей (1-4 х 10-3 М) в область больших концентраций (1-10 х 10-3 М) - это и есть та работа, которую совершает Са - транспортная АТФаза в мышечных клетках.

Для повторения цикла требуется возвращение кальций-связывающих центров изнутри наружу, то есть еще одно конформационное изменение а молекуле фермента.

Молекулярный механизм работы этих двух "насосов" во многом близок. Основные этапы работы Na+ K+ АТФаз таковы:

1. Присоединение снаружи двух ионов K+ и одной молекулы Mg2+ АТФ:

2 Ko+ + Mg АTФ + E  (2 K+)(Mg АТФ)E

2. Гидролиз АТФ и образование энзим-фосфата:

(2 K+ )(Mg АТФ)E  Mg АТФ + (2 K+)E - P

3. Перенос центров связывания K+ внутрь (транслокация 1):

(2 K+ )E - P  E - P(2 K+ )

4. Отсоединение обоих ионов калия и замена этих ионов тремя

ионами Na, находящимися внутри клетки:

E - P(2 K+) + 3 Nai +  E - P(3 Na+ ) + 2 K+ i

5. Гидролиз E - P:

E - P(3 Na+ )  E(3 Na+ ) + P (фосфат)

6. Перенос центров связывания вместе с ионами Na+ наружу (транслокация 2):

E(3 Na+ )  (3 Na+ )E

7. Отщепление 3 Na+ и присоединение 2 K+ снаружи:

2 K0+ + 3 Na+ (E)  3 Na+ + (2 K+ )E

Перенос 2 K+ внутрь клетки и выброс 3 Na+ наружу приводит в итоге к переносу одного положительного иона из цитоплазмы в окружающую среду, а это способствует появлению мембранного потенциала (со знаком "минус" внутри клетки).

Таким образом, Na+ K+ насос является электрогенным.

ПРОНИЦАЕМОСТЬ.

Проницаемость - это способность клеток и тканей поглощать, выделять и транспортировать химические вещества, пропуская их через мембраны клеток, стенки сосудов и клетки эпителия. Живые клетки и ткани находятся в состоянии непрерывного обмена химическими веществами с окружающей средой, получая из нее продукты питания и выводя в нее продукты метаболизма. Основным диффузионным барьером на пути движения веществ является клеточная мембрана. В 1899 году Овертон обнаружил, что дегкость прохождения веществ через клеточную мембрану зависела от способности этих веществ растворяться в жирах. В то же время ряд полярных веществ проникал в клетки независимо от растворимости в жирах, что можно было объяснить существованием в мембранах водных пор.

В настоящее время различают пассивную проницаемость, активный транспорт веществ и особые случаи проницаемости, связанные с фагоцитозом и пиноцитозом.

Основные виды диффузии - это диффузия веществ путем растворения в липидах мембраны, диффузия веществ через полярные поры, диффузия ионов через незаряженные поры. Особыми видами диффузии являются облегченная и обменная. Она обеспечивается особыми жирорастворимыми веществами-переносчиками, которые способны связать переносимое вещество по одну сторону мембраны, диффундировать с ним через мембрану и освобождать по другую сторону мембраны. Роль специфических переносчиков иона выполняют некоторые антибиотики, получившие название ионофорных (валиномин, нигерицин, моненсин, поеновые антибиотики нистатин, аифотерицин В и ряд других). Ионофоры могут быть разделены в свою очередь на три класса в зависимости от заряда переносчика и структуры кольца: нейтральный переносчик с замкнутым ковалентной связью кольцом (валиномицин, нактины, полиэфиры), заряженный переносчик с кольцом, замкнутым водородной связью (нигерицин, монензин). Заряженные переносчики с трудом проникают в заряженной форме через модельные и биологические мембраны, в то же время в нейтральной форме они свободно диффундируют в мембране. Нейтральная форма образуется путем формирования комплекса анионной формы переносчика с катионом. Таким образом, заряженные переносчики способны обменивать катионы, находящиеся преимущественно по одну сторону мембраны на катионы расвора, омывающего противоположную сторону мембраны.

Наиболее распространенным видом пассивной диффузии клеточных мембран является порная.

В пользу реально существующего порного механизма проницаемости свидетельствуют данные об осмотических свойствах клеток.

Классическое уравнение осмотического давления:

 =  cRT,

где  - осмотическое давление, с - концентрация растворенного вещества, R - газовая константа, T - абсолютная температура, включает дополнительный член , изменяющийся от нуля до 1. Эта константа, получившая название коэффициента отражения, соответствует легкости прохождения через мембрану растворенного вещества в сравнении с прохождением молекулы воды.

Вид проницаемости, свойственный только живым клеткам и тканям, получил название активного транспорта. Активный транспорт - это перенос вещества через клеточную мембрану из окружающего раствора (гомоцеллюлярный активный транспорт) или через клеточный активный транспорт, протекающий против градиента электрохимической активности вещества с затратой свободной энергии организма. В настоящее время доказано, что молекулярная система, отвечающая за активный транспорт веществ, находится в клеточной мембране.

В настоящее время доказано, что основным элементом ионного насоса является Na+ K+ АТФ-аза. Изучение свойств этого мембранного фермента показало, что фермент только в присутствии ионов калия и натрия, причем ионы натрия активизируют фермент со стороны цитоплазмы, а ионы - из окружающего раствора. Специфическим ингибитором фермента является снрдечный гликозид-суабаин. В мембранах митохондрий известна другая молекулярная система, обеспечивающая откачку ионов водорода фермент H+ - АТФаза.

П.Митчел, автор хемиосмотической теории окислительного фосфолирования в митохондриях, ввел понятие вторичного активного транспорта веществ. Известны три способа трансмембранного переноса ионов в сопрягающих мембранах. Однонаправленный перенос ионов в направлении электрохимического градиента путем свободной диффузии или с помощью специфического переносчика - унипорт. В последнем случае унипорт идентичен облегченной диффузии. Более сложная ситуация возникает в том случае, когда два вещества взаимодействуют с одним и тем же переносчиком. Этот случай симпорт подразумевает обязательное сопряжение потоков двух веществ в процессе переноса их через мембрану в одном направлении. Симпорт двух ионов электрически нейтрален, но осмотический баланс при этом нарушается. Следует подчеркнуть, что при симпорте электрохимический градиент, определяющий движение одного из ионов (например иона натрия или иона водорода) может быть причиной движения другого вещества (например молекул сазара или аминокислот), которое переносится общим переносчиком. Третий вид ионного сопряжения - актипорт - характеризует ситуацию, в которой два иона одного знака уравновешиваются через мембрану таким образом, что перенос одного из них требует переноса другого в противоположном направлении. Перенос в целом электронейтрален и осмотически уравновешен. Это вид переноса идентичен обменной диффузии.

Менее изучены два особых вида проницаемости - фагоцитоза - процесса захвата и поглощения крупных твердых частиц, и пиноцитоза - процесса захвата и поглощения частью клеточной поверхности окружающей жидкости с растворенными в ней веществами.

Все виды проницаемости в той или иной степени характерны для многоклеточных тканей мембран стенок кровеносных сосудов, эпителия почек, слизистой кишечника и желудка.

Для изучения пассивной и активной проницаемости используются различные кинетические методы. Наибольшее распространение получил метод меченных атомов.

Широко используются при исследовании проницаемости витальные красители. Сущность метода заключается в наблюдении с помощью микроскопа скорости проникновения молекул красителя внутрь клетки. В настоящее время широко используются флоурасцентные метки и среди них флуоресцин натрия, хлортетрациклин и др. Большая заслуга в развитии метода витальных красителей принадлежит Д.Н.Насонову, В.Я.Александрову и А.С.Трошину.

Осмотические свойства клеток и субклеточных частиц позволяет использовать это качество для изучения проницаемости воды и растворимых в ней веществ. Сущность осмотического метода заключается в том, что с помощью микроскопа или измерения светорассеяния суспензии частиц наблюдают изменение объема частиц в зависимости от тоничности окружающего раствора.

Все более широко для изучения клеточных мембран применяют потенциометрические методы. Широкий набор ионоспецифичных электродов позволяет исследовать кинетику транспорта многих ионов - K+, Na+, Ca2+, H+, CI- и др., а также органических ионов - ацетата, салицилатов и др.

ПЕРВИЧНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ КОЛЕБАНИЙ

И ВОЛН НА ТКАНИ ОРГАНИЗМА.

Основные методы и аппаратура для

высокочастотной электротерапии.

В физиотерапии имеется большая группа методов, в основе ко-

торых лежат электромагнитные колебания и волны.

Первичное действие переменного тока и электромагнитного по-

ля на биологические объекты в основном заключается в периодичес-

ком смещении ионов растворов электролитов и изменении поляриза-

ции диэлектриков. При частотах приблизительно более 200-500 кГц

смещение ионов становится соизмеримым с их смещением в результа-

те молекулярно-теплового движения, поэтому ток или электромаг-

нитная волна не будет вызывать раздражающего действия. Основным

первичным эффектом в этом случае является тепловое воздействие,

вследствие трения между заряженными частицами при колебательном

движении.

Электромагнитные колебания и волны, применяемые в медицинс-

кой практике, условно подразделяются на несколько диапазонов:

низкочастотные (НЧ) до 20 Гц

звуковой частоты (ЗЧ) 20 - 20 кГц

ультразвукочастотные (УЗЧ) 20 - 200 кГц

высокочастотные (ВЧ) 0,2 - 30 мГц

ультравысокочастотные (УВЧ) 30 - 300 мГц

сверхвысокочастотные (СВЧ) свыше 300 мГц

крайневысокочастотные (КВЧ) > 1000 мГц.

Так как специфическое действие тока, особенно при небольших

частотах, определяется формой импульсов, то используют токи с

разной временной зависимостью.

1. ИМПУЛЬСНЫЕ ТОКИ НИЗКОЙ И ЗВУКОВОЙ ЧАСТОТЫ.

Это токи с импульсами прямоугольной формы

(t = 0,1 - мс; 10 - 100 Гц) - для лечения

электросном.

Ток с импульсами треугольной формы - те-

танизирующий (фарадический) ток (t = 1 -

5 мс, частота 100 Гц), а также ток экспо-

ненциальной формы (t = 3-60 мс, 8-80 Гц)-

применяют для возбуждения мышц.

Кроме того, для различных видов электро-

лечения используют диадинамические токи,

предложенные Бернаром.

2. ТОКИ ВЫСОКОЙ ЧАСТОТЫ.

Эти токи применяются для прогревания органов в хирургии для

рассечения тканей (диатермотомия) и прижигания или удаления тка-

ней (диатермокоагуляция).

Пропускание тока высокой частоты через ткань используют в

физиотерапевтических процедурах, называемых диатермией и местной

дарсонвализацией.

При диатермии применяют ток частоты около одного мегагерца

со слабозатухающими колебаниями, напряжение 100 - 150 В, сила

тока несколько ампер. Так как наибольшим удельным сопротивлением

обладают кожа, жир, кости, мышцы, то они и прогреваются сильнее.

Наименьшее нагревание у органов, богатых кровью или лимфой, -

легкие, печень, лимфатические узлы. Недостаток диатермии - боль-

шое количество теплоты непродуктивно выделяющееся в слое кожи и

подкожной клетчатке.

I = j * S, где j - плотность тока

Для местной дарсонвализации применяют ток частотой 100 -

400 кГц, напряжение его - десятки киловольт, а сила тока неболь-

шая 10 - 15 мА.

3. ПЕРЕМЕННОЕ МАГНИТНОЕ ПОЛЕ.

В тканях, находящихся в таком поле, возникают вихревые то-

ки. Этот метод физиотерапии называют индуктотермией. Ткань поме-

щают в катушку с переменным током.

При индуктотермии количество теплоты, выделяющееся в тка-

нях, пропорционально квадратам частоты и индукции переменного

магнитного поля и обратно пропорционально удельному сопротивле-

нию.

*************************

Поэтому сильнее будут нагреваться ткани, богатые сосудами, нап-

ример, мышцы чем такие ткани, как жир. Обычно при индуктотермии

применяют местное воздействие переменного магнитного поля, ис-

пользуя спирали или плоские свернутые кабели.

4.ПЕРЕМЕННОЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ.

В тканях, находящихся в таком поле, возникают токи смещения

и токи проводимости. Обычно для этой цепи употребляют электри-

ческие поля ультравысокой частоты, поэтому соответствующий физи-

отерапевтический метод получил название УВЧ-терапии (в РБ ис-

пользуют частоту 40,68 мГц).

5. ЭЛЕКТРОМАГНИТНОЕ ПОЛЕ.

Физиотерапевтический метод, называемый микроволновой тера-

пией, основан на применении электромагнитных волн СВЧ диапазона

(сантиметровый и дециметровый).

При попадании на тело электромагнитной волны в нем возника-

ют токи проводимости и смещения и выделяется количество теплоты.

Большое значение имеют токи смещения, обусловленные переориента-

цией молекул воды. В связи с этим наибольшее поглощение энергии

микроволн происходит в таких тканях, как мышцы и кровь, а в

костной и жировой тканях меньше, они меньше и нагреваются. Ис-

пользуемые при микроволновой терапии электромагнитные волны пог-

лощаются слоем ткани толщиной в несколько сантиметров.

(Луч - 58, частота - 2375 мГц, * = 12,6 см).

Физиотерапевтические аппараты высокочастотной

терапии. Аппараты индуктотермии и УВЧ-терапии.

Терапевтический контур.

К физиотерапевтическим аппаратам высокочастотной терапии

относятся аппараты электрохирургии (рассмотрим их ниже), диатер-

мии, местной дарсонвализации, индуктотермии, УВЧ-терапии, микро-

волновой терапии (также будут рассмотрены ниже).

Общая схема аппаратов индуктотермии и УВЧ-терапии приведена

на рисунке.

Хотя генератор собран по двух-

тактной схеме, для простоты

показан однотактный генератор.

В аппарате УВЧ-терапии дискообразные электроды, подводимые

к больному, входят в состав контура пациента, называемого тера-

певтическим контуром. Для безопасности больного терапевтический

контур индуктивно связан с контуром генератора, так как индук-

тивная связь исключает возможность случайного попадания больного

под высокое напряжение, которое практически всегда имеется в ге-

нераторах колебаний. Терапевтический контур применяют и в других

генераторах, используемых для лечения.

Аппараты микроволновой терапии.

Аппарат микроволновой терапии - генератор СВЧ колебаний,

работающий на особых электронных лампах, называемых магнетрона-

ми. Направленный поток волн образуется с помощью специального

излучателя, называемого волноводом.

Волновод - устройство для передачи ультразвуковых волн на-

чиная с дециметрового диапазона - представляет собой металличес-

кую трубу (или короб) определенной формы и размеров, заполненную

диэлектриком (в частности, воздухом). Волноводом может служить

также стержень соответствующих размеров из твердого диэлектрика.

Волна, распространяющаяся внутри волновода, не выходит за его

пределы. Возбуждается волна с помощью штыря или петли, располо-

женной в начале волновода и соединенной коаксиальным кабелем с

выводами генератора СВЧ колебаний.

Для микроволновой терапии используются аппараты "Луч - 2",

"Луч - 58" и другие.

Аппаратура электрохирургии.

Имеются генераторы трех видов: ламповые, полупроводниковые

и искровые. Форма сигнала:

Применяются частоты от 300 - 400 кГц до 5 мГц (будут до 40 мГц).

Мощности: в офтальмологии, например, несколько ватт до 1 кВт

(рекомендуется МЭК не более 400 Вт).

Виды электрохирургии:

Виды

ЭХ

монополярная биполярная

монополярная

без пассивного

электрода

Г Г Г

Цепь пациента:

активный электрод

Г

пассивный

Активные электроды изготавливаются из меди (раньше из нер-

жавеющей стали).

Форма активных электродов:

игольчатый

Аппарат электрохирургии высокочастотный.

Принцип действия аппарата основан на воздействии токов вы-

сокой частоты на мягкие биологические ткани.

При протекании тока через мягкие ткани осуществляется их

резание и коагуляция кровеносных сосудов. Резание тканей произ-

водится синусоидальным немодулированным током частотой 1,76 мГц.

При касании электродом мягкой ткани, вследствие высокой плотнос-

ти входного тока, происходит мгновенный нагрев клеток и испаре-

ние внутриклеточной жидкости, что приводит к разрыву клеток в

зоне касания, таким образом осуществляется разрез ткани.

При коагуляции кровеносных сосудов используется как синусо-

идальный (режим "Резание"), так и амплитудномодулированный ток

(режим "Коагуляция") той же частоты 1,76 мГц. Применяется тепло-

вое действие тока меньшей, чем при резании тканей, плотности.

Вблизи электрода происходит обезвоживание клеток и обеспечивает-

ся коагуляция сосудов.

Генераторы синусоидальных колебаний

с самовозбуждением.

Для возбуждения незатухающих электрических колебаний приме-

няют автоколебательные системы (работающие за счет энергии ис-

точника постоянного или выпрямленного напряжения), называемые

генераторами. Рассмотрим ламповый генератор:

Существо протекающих в генераторе процессов заключается в

том, что колебательный контур воздействует на анодную цепь лам-

пы, которая в свою очередь оказывает действие на контур. Такой

способ получения колебаний называется обратной связью. Соответс-

твенно катушку L называют катушкой обратной связи. Источником

энергии является анодная батарея. В качестве "клапана", пропус-

кающего в контур энергию в нужный момент, используют триод либо

транзистор.

В момент включения схемы в колебательном контуре возникают

малые случайные колебания. За счет индуктивной связи эти колеба-

ния передаются на сетку триода и усиливаются. Усиленные лампой

колебания через анодную цепь попадают в контур в резонанс с те-

ми, которые там уже существуют и амплитуда колебаний возрастает.

Так будет лишь в случае определенного фазового соотношения между

колебаниями в контуре и изменением напряжения сетки. Обратная

связь должна быть положительной.

Схема генерирует колебания, частота которых равна частоте

собственных колебаний контура Lк Cк. Изменять эту частоту можно,

меняя параметры контура - C и L. Удобнее Cк. Элементы Rc Cc слу-

жат для создания на сетке напряжения смещения в цепях правильно-

го режима работы лампы.

Рассмотрим работу генератора при установившихся колебаниях,

когда активное сопротивление колебательного контура = 0, то есть

контур идеальный. В идеальном колебательном контуре при возбуж-

денных колебаниях на пластинах конденсатора образуется перемен-

ное напряжение Uк, поддерживающее ток Jк колебательного контура

(рисунок). Ток Jк запаздывающий по фазе относительно напряжения

Uк на L п/2, наводит в катушке связи э.д.с. индукции Eк, которая

в свою очередь запаздывает по фазе относительно тока Jк еще на L

п/2 и, следовательно, по отношению к напряжению Uк находится в

противофазе (пунктир). Однако вследствие обусловленного выше по-

рядка подключения концов катушки Loc к сетке и катоду лампы фаза

э.д.с. индукции изменяется на обратную и потенциал Uс на сетке

лампы оказывается в фазе с напряжением Uк.

Потенциал Uс на сетке вызывает соответствующие пульсации

анодного тока, который может рассматриваться как состоящий из

постоянной Jао и Jа_ переменной составляющих. Последняя имеет

такую же частоту, как и напряжение Uк и находится с ним в фазе.

Для получения незатухающих коле-

баний в автогенераторе необходимо:

1) условие выполнения фазовых соотношений,

2) чтобы приток энергии к контуру

за некоторое время был больше по-

терь энергии в контуре.

Подобный генератор может быть выполнен на полупроводниковом

триоде. Принцип его работы аналогичен.

На практике колебательный контур включается в цепь сетки.

Активное сопротивление нагрузки вместе с катушкой связи в гене-

раторе включено в анодную цепь лампы (рисунок).

В подобном генераторе в колеба-

тельном контуре почти не происхо-

дит потерь энергиии ток Jк в нем

является только возбудителем пере-

менного потенциала на сетке лампы,

к которой он подключен.

Потенциал изменяется в фазе с напряжением Uс конденсатора

контура. Анодный ток проходит по катушке K, которая связана ин-

дуктивно, с одной стороны, с катушкой L колебательного контура

(для поддержания колебаний в нем), с другой стороны, с катушкой

Lн нагрузочного контура, на сопротивлении Rн которого происходят

основные потери энергии. Эти потери компенсируются непосредс-

твенно переменной составляющей анодного тока, которая питает

этот контур путем индукции между катушками K и Lн.

Двухтактный генератор.

Если требуется значительная мощность колебаний, то применя-

ется двухтактный генератор (рисунок).

В нем к колебательному контуру

подключены две лампы Л1 и Л2,

анодные токи которых проходят

каждый через соответствующую по-

ловину катушки контура. Для этого

положительный полюс источника пи-

тания включается к средней точке

катушки, отрицательный - к общей

точке катодов ламп. Катушки К1 и К2 связи соединены вместе, и их

средняя точка через сопротивление Rс (смещения) подключена к об-

щей точке катодов ламп. Активное сопротивление контура Rк1 и Rк2

считаем включенными последовательно с каждой из половин катушки

L контура.

Принципиальная схема двухтактного генератора напоминает

схему двухтактного усилителя.

Самовозбуждение колебаний в генераторе основано на практи-

чески неизбежной несимметрии электрических параметров схемы, в

связи с чем в начальный момент при включении источника питания

токи, протекающие по каждой из половин катушки контура, не будут

абсолютно одинаковы. Это обусловливает образование на концах ка-

тушки L хотя бы небольшой разности потенциалов, которая послужит

для начальной зарядки конденсатора C контура. Затем в процессе

колебаний это напряжение быстро возрастает до нормальной величи-

ны.

Рассмотрим рабочий процесс при уже возбужденных колебаниях.

Ток Jк колебательного процесса (реактивная составляющая тока в

контуре) через катушки связи индуктирует на сетках ламп перемен-

ные потенциалы Uс1 и Uс2, которые обусловливают образование пе-

ременных составляющих Jа1_ и Jа2_ анодных токов ламп (активная

составляющая тока в контуре). Колебания потенциалов Uс1 и Uс2, а

следовательно, токов Jа1_, Jа2_ и напряжений Ur1_, Ur2_ на соп-

ротивлениях Rк1 и Rк2 находятся в противофазе, причем токи Jа1_

и Jа2_ протекают по сопротивлению Rк1 и Rк2 в противоположных

направлениях, поэтому напряжения Ur1 и Ur2 образуют совместно

общее напряжение Uк, которое в данном случае и поддерживает ко-

лебания в контуре. Токи Jа1_ и Jа2_ компенсируют потери энергии

на активном сопротивлении контура. В результате в колебательном

контуре реализуется удвоенная мощность сравнительно с однотакт-

ным генератором на такой же лампе.

Генераторы релаксационных

электрических колебаний.

Электрические колебания, резко отличающиеся по форме от си-

нусоидальных, называются релаксационными.

Простейшее устройство для получения релаксационных электри-

ческих колебаний состоит из газоразрядной лампы и включенного

параллельно ей конденсатора С, который через сопротивление подк-

лючены к источнику постоянного напряжения.

Газоразрядная лампа характеризуется тем, что она зажигается

при некотором относительно высоком напряжении Uзаж. и гаснет при

значительно меньшем Uгаш. В данном случае U должно быть больше

Uзаж., тогда по мере заряда конденсатора напряжение Uс на нем

постепенно нарастает до значения Uзаж., в этот момент лампа за-

жигается, ее сопротивление резко падает, конденсатор быстро раз-

ряжается через лампу. Когда напряжение на нем снизится до Uгаш.,

лампа погаснет, сопротивление ее вновь возрастет, конденсатор

будет снова заряжаться и т.д. График напряжения на зажимах лампы

имеет пилообразный характер, изменяясь в переделах от U1 = Uзаж.

до U2 = Uгаш. Период колебаний обусловлен в основном постоянной

времени t = RC заряда конденсатора, а также соотношением между

Uзаж. и Uгаш. газоразрядный лампы.

Генератор развертки в осциллографе.

Подобное пилообразное напряжение используется для развертки

изображения в электроннолучевой трубке. Для возможности регули-

ровки частоты колебаний в генераторе развертки применяется газо-

наполненный триод - тиратрон. В тиратроне напряжение зажигания,

а следовательно, и частота пилообразных колебаний регулируется

путем изменения отрицательного потенциала смещения, которое по-

дается на сетку лампы.

Генератор электрических колебаний составляет основу многих

физиотерапевтических аппаратов. Существенной особенностью этих

аппаратов является отдельный колебательный контур, к которому

подключаются электроды, накладываемые на больного. Этот контур

называют терапевтическим.

Терапевтический контур в целях безопасности больного индук-

тивно связан с контуром генератора, так как индуктивная связь

исключает возможность случайного попадания больного под высокое

постоянное напряжение, которое практически всегда имеется в ге-

нераторах колебаний.

В связи с тем, что в терапевтический контур включаются раз-

личные объекты, например различные части тела больного, и его

электрические параметры могут соответственно изменяться, этот

контур должен подстраиваться в резонанс при каждой процедуре.

Для этого в нем имеется конденсатор переменной ёмкости.

Понятие о триггере и его использовании.

Триггеры относятся к логическим элементам ЭЦВМ. По схеме и

принципу действия триггер в значительной мере подобен мультивиб-

ратору, но отличается от него тем, что оба его крайних состояния

являются устойчивыми и переход из одного в другое (соприкоснове-

ние триггера) происходит только под действием внешних импульсов,

подаваемых на базу одного из транзисторов.

Триггер имеет два входа S и R и два выхода a и a, условное

обозначение его на схеме:

Для сравнения (опрокидывания) триггера надо на его вход "S"

подать положительный импульс (при транзисторах "р-n-р").

Триггеры используются в регистрах, дешифраторах и счетчиках.

Первичное действие постоянного тока

Первичное действие постоянного тока

1. Механические волны, их виды и скорость распространения.

Уравнение волны.

Акустика. Природа звука. Физические характеристики звука. Тоны и шумы.

Физические характеристики звука. Тоны и шумы.

Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими характеристиками звука.

Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха человека. Физика слуха.

Поглощение и отражение звуковых волн. Реверберация.

Физические основы звуковых методов исследования в клинике.

2. Механические колебания: гармонические, затухающие и вынужденные колебания.

Дифференциальное уравнение гармонического колебания.

Энергия при гармоническом колебании.

Затухающие колебания.

Вынужденные колебания. Резонанс.

Автоколебания.

Разложение колебаний в гармонический спектр. Применение гармонического анализа для обработки диагностических данных.

Сложение гармонических колебаний, направленных по одной прямой.

Сложное колебание и его гармонический спектр.

Сложение взаимно-перпендикулярных колебаний.

Ультразвук. Методы получения и регистрации.

Источники и приемники акустических колебаний и ультразвука.

Физические основы действия ультразвуковых волн на вещество. Низкочастотный и высокочастотный ультразвук.

Физические основы применения ультразвуковых волн в медицине Ультразвуковая диагностика. Хирургическое и терапевтическое применение ультразвука.

Эффект Доплера и его применение для неинвазивного измерения скорости кровотока.

Инфразвук, особенности его распространения. Физические основы действия инфразвука на биологические системы.

Вибрации, их физические характеристики

Ударные волны.

1. Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи

Уравнение Бернулли.

Внутреннее трение (вязкость) жидкости. Формула Ньютона.

Ньютоновские и неньютоновские жидкости.

Методы определения вязкости жидкости.

Реологические свойства крови, плазмы и сыворотки. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме.