Файл: Колбовский Ландшафтоведение.pdf

и  собственные  внутренние  закономерности  развития  раститель-

ных  сообществ.  Более  того,  эволюция  растительного  покрова 

болота  как  единого  «живого»  целого  может  изменять  и  сам  по-

верхностный  рельеф  биогеоценоза  за  счет  накопления  торфя-

ной  толщи  и  формирования  «выпуклого»  поперечного  профиля 

торфяного массива (рис. 3.1). В этом смысле болотные ландшафты

своеобразны и являют собой уникальный пример дифференциации и 

эволюции ландшафтов.

Непосредственной  причиной  заболачивания  почв,  покрытых 

лесной  растительностью,  является  изменение  водно-воздушного 

режима в поверхностных горизонтах почвы, возникающее на из-

вестной стадии подзолообразовательного процесса, в первую оче-

редь в отрицательных формах рельефа. Как мы уже могли убедить-

ся,  непременное  условие  подзолообразования  —  промывание  по-

чвы нисходящими токами атмосферной влаги.  На  спокойных по 

рельефу  равнинах  лесной  зоны  атмосферная  влага,  выпадающая 

на поверхность почвы, в вегетационный период расходуется пре-

имущественно на питание древесной растительности. Поверхнос-

тный сток выражен здесь очень слабо, испарение в условиях уме-

ренного климата под пологом леса также сравнительно невелико; 

корневая система древесных пород располагается довольно глубо-

ко. Поэтому часть влаги постоянно фильтруется нисходящими то-

ками  по  вертикальному  профилю  почвы.  Однако  лесная  расти-

тельность  дает  ежегодно  большое  количество  отпада,  разложение 

которого  микроорганизмами  замедленно  из-за  избыточного  ув-

лажнения в верхних горизонтах почвы под лесом. В понижениях 

мезорельефа  подстилка  значительную  часть  года  пропитана  во-

дой,  минерализация  ее  идет  медленно  и  остающаяся  органичес-

кая масса, обогащенная органическими кислотами, сообщает про-

сачивающимися атмосферным водам кислую реакцию.

Перераспределение механических элементов и химических со-

единений  приводит  к  дифференциации  генетических  горизонтов 

вымывания и вмывания, отличающихся по своему механическо-

му  составу,  физическим  и  химическим  свойствам  и  протекаю-

щим в них биологическим процессом. Морфологически этот про-

цесс оподзоливания выражается в развитии белесоватой окраски 

горизонта  вымывания,  которая  непосредственно  под  подстилкой 

может быть принята за гумус.

В  определенной  стадии  развития  подзолистой  почвы  на  суг-

линках  горизонт  вмывания  приобретает  более  тяжелый  механи-

ческий состав и становится менее проницаемым для воды  — фор-

мируются прослойки так называемого ортштейна. В периоды обиль-

ных  атмосферных  осадков  вода  длительно  застаивается  на  ортш-

тейне,  создавая  избыточное увлажнение  лежащих  под  ним  гори-

зонтов и ухудшая их водно-воздушный режим.

На  супесях в  условиях  бокового  подтока  вод,  богатых  солями 

железа,  образуются  песчаные  подзолы  с  горизонтом  вмывания, 

представленным плотно  сцементированным  водонепроницаемым 

слоем, так называемым ортзандом.

Распад  органических  остатков  в  условиях  избыточного  увлаж-

нения сопровождается восстановительными процессами, которые 

распространяются на подстилающий минеральный горизонт и

99

приводят  к  образованию  в  нижней  части  почвенного  профиля, 

под  горизонтом  вмывания  или  выше  его,  на  уровне  залегания 

застойной  грунтовой  воды  глеевого  горизонта  с  его  характерной 

голубоватой  или  серовато-зеленой  окраской.  По  мере  развития 

заболачивания  увеличивается  мощность  оглеенного  горизонта, 

вызывающего подъем к поверхности верховодки.

В растительном покрове изменение экологических условий вы-

зывает  смену  растительных  группировок,  населяющих  заболачи-

вающуюся почву. Среди лесных зеленых мхов появляется кукуш-

кин  лен.  Поселение  его  в  виде  сплошных  дернин  или  плотных 

плоских  подушек  способствует,  в  свою  очередь,  накоплению  и 

длительному  задержанию  влаги  в  почве  и  усилению  процессов 

заболачивания. По отмирании кукушкин лен отлагает слои грубо-

го  торфянистого  материала,  на  котором  поселяются  сфагновые 

мхи. Сфагновый мох является показателем обеднения почвенного 

субстрата  основаниями  и  обладает  свойством  подкислять  среду. 

Таким образом, нарастающий гидроморфизм почв приобретает ха-

рактер  процесса  с  положительной  обратной  связью  (когда  след-

ствие еще более усиливает причину).

Нарушение водного режима почвы в заболачивающихся пони-

жениях отражается на водном режиме и в более повышенных фор-

мах мезорельефа. Сфагновые мхи распределяются на пологие скло-

ны  котловины,  заселяют  ровную  поверхность  и  расширяют  об-

ласть заболачивания.

Таким  образом,  в  условиях  умеренного  климата  и  в  соответ-

ствующих  формах  рельефа  в  условиях  устойчивого  или  даже  се-

зонного переувлажнения подзолообразовательный процесс может 

перерасти в болотообразовательный.

Вновь  образовавшееся  болото  независимо  от  того,  образова-

лось ли оно на месте водоема или на склоне водораздела, обычно 

богато минеральными веществами. В этой стадии развития на бо-

лотах  способны  расти  требовательные  к  условиям  минерального 

питания  эвтрофные  растения:  зеленые  мхи,  осоки,  вахта,  ольха, 

береза и др. Такие болота называются низинными. По мере нараста-

ния торфа каждое следующее поколение растений использует для 

роста минерализованные остатки биомассы предыдущего поколе-

ния, в которой их много меньше, чем в первоначальном субстра-

те. Поэтому каждый следующий слой будет становиться все бед-

нее и беднее минеральными питательными веществами. Наконец, 

эвтрофным  (требовательным  к  условиям  питательности  субстра-

та)  растениям  начинает  не  хватать  питательных  веществ  и  они 

сменяются  вначале  мезотрофными  («среднетребовательными»),  а 

затем  и  олиготрофными  растениями  (организмами  бедных  суб-

стратов).

Процесс  обеднения  питательными  веществами  идет  неравно-

мерно по площади болота. Окраины болота, на которые стекают

1

ПП

минерализованные  воды  с  окружающих  суходолов,  еще  достато-

чно  богаты  питательными  веществами,  когда  в  центре  уже  ощу-

щается-их  резкий  недостаток.  Поэтому  олиготрофные  растения 

(главным  образом,  сфагновый  мох)  появляются,  прежде  всего,  в 

центре болота и характер развития болота меняется. Если до этого 

момента  болото  имело  унаследованную  вогнутую  или  плоскую 

поверхность, то после поселения в центре олиготрофных сфагно-

вых мхов оно принимает слегка выпуклую форму. Это обстоятель-

ство меняет характер латеральных потоков: стекающие с прилега-

ющих склонов воды могут попадать лишь на окраины болотного 

массива,  центральная  часть  болота  подпитывается  лишь  атмос-

ферными осадками, поэтому здесь начинают господствовать сфаг-

ново-пушицевые  группировки  растений;  такую  стадию  развития 

верховых болот называют слабовыпуклыми сфагново-пушицевыми

болотами.

Поскольку болота приобретают выпуклую форму, уровень грун-

товой воды несколько понижается, благодаря чему на болоте по-

селяется  сосна;  так  формируется  слабовыпуклое,  облесенное  со-

сной болото. Оно продолжает расти вверх вследствие увеличения 

мощности  торфа  и  при  этом  разрастается  по  периферии,  как  бы 

наползая на прилегающие склоны водораздела.

Если  склоны  достаточно  круты  и  разрастание  болота  вширь 

ограничено, то и эта стадия развития болота не является финаль-

ной: вследствие малых уклонов поверхности в центральной части 

массива  уровень  грунтовых  вод  может  подниматься,  что  ведет  к 

постепенной гибели сосны в центре болота; в то же время на срав-

нительно крутых склонах благодаря хорошему стоку уровень грун-

товых вод опускается глубже и сосна продолжает расти, достигая 

иногда 12— 15 м высоты. Такое болото с облесенными сосной скло-

нами,  окружающими  кольцом  «облысевшую»  кочковатую  цент-

ральную безлесую часть,  называется  резковыпуклым моховым  мас-

сивом.

В большинстве случаев, если разрастание болота вширь не стес-

нено,  стадия  резковыпуклого  мохового  массива  не  развивается  и 

слабовыпуклое облесенное болото переходит в пологовыпуклое. На 

стадии пологовыпуклого болота начинает формироваться  грядово-

мочажинный  комплекс  —  это  участок  болота  со  своеобразным  ре-

льефом.  Отдельные  вытянутые  в  длину  участки  чередуются  с  та-

кими же вытянутыми понижениями  — мочажинами. Часто быва-

ет, что уровень грунтовых вод в мочажинах стоит вблизи поверх-

ности болота или выше ее даже в сухое время года.

На  определенной  стадии  развития  пологовыпуклого  грядово-

мочажинного  массива  минеральный  режим  в  центре  болота  на-

столько ухудшается, что прирост болота в центральной части пре-

кращается.  На  поверхности  болота  наблюдается  образование  вто-

ричных озер, в итоге формируется болотный массив, имеющий

101

сравнительно пологие берега, склоны, почти сплошь занятые гря-

дово-мочажинным  комплексом,  и  плоскую  центральную  часть, 

занятую озерково-мочажинным комплексом.

Итак, анализ генезиса и развития болот подсказывает нам, что 

классификацию болотных биогеоценозов следует строить по двум 

координатам  (признакам):  степень  увлажнения  и  минеральное 

богатство воды.

Низинный тип растительности формируется в условиях богато-

го  грунтового  или  намывного  питания,  при  зольности  субстрата 

от 5 до 18 %, слабокислой или нейтральной, или даже щелочной 

реакции  среды,  поэтому  для  него  характерен  довольно  богатый 

видовой состав и большое разнообразие фитоценозов. Переходный — 

в условиях питания бедными грунтовыми водами; зольность суб-

страта от 4 до 5 %, реакция среды слабокислая. Верховой — в усло-

виях  питания  бедными,  преимущественными  атмосферными  во-

дами  и  зольности  субстрата  до  4%;  поэтому  не  богат  и  видовой 

состав растительности этого типа болота.

По степени обводненности болота подразделяются:

• на обильно и постоянно увлажняемые топи, где вода стоит 

над поверхностью или вровень с моховым ковром; 

• периодически увлажняемые участки, где в периоды наиболь 

шего просыхания вода не прожимается под ногой. 

Эта разница в экологических условиях по шкале «избыточность 

увлажнения» отражается в преобладании тех или иных жизненных 

форм растительности: в наименее обводненных фитоценозах глав-

ная  роль  принадлежит древесным породам,  с увеличением  степе-

ни  увлажнения  основными  эдификаторами  фитоценозов  стано-

вятся  травянистые  растения,  а  в  условиях  максимального  обвод-

нения роль эдификаторов переходит ко мхам. Поэтому раститель-

ность в пределах каждого из трех типов подразделяют на группы: 

древесную,  древесно-травяную,  древесно-моховую,  травяную, 

травяно-моховую и моховую.

3.2. 

Эвтрофные болотные биогеоценозы

Рассмотрим каждый тип болотного ландшафта подробнее, на-

чиная с низинного эвтрофного болота.

Как  мы уже  говорили, разнообразие  условий  водно-минераль-

ного питания болот эвтрофного типа благоприятствуют развитию 

богатого видами растительного покрова. В древесном ярусе встре-

чаются:  береза  пушистая,  ольха  клейкая,  ель,  сосна;  в  кустарни-

ковом  —  береза  приземистая,  ивы  (черниковидная,  розмарино-

листная,  лапландская,  пепельная);  в  травяном  преобладают  осо-

ки  (волосистоплодная,  вздутая,  сближенная,  двухтычинковая  пле-

тевидная,  осока  дернистая,  острая),  а  также  тростник  обыкно-
102

венный, вейник, хвощ, сабельник болотный, вахта, лабазник, 

щитовник; в моховом покрове — зеленые и сфагновые мхи.

В  низинных  эвтрофных  экотопах  встречаются  три  морфоло-

гические  группы  растительных  сообществ:  лесной,  лесотопян-

ой,  топяной,  объединяющие  группы:  древесную,  древесно-тра-

вяную,  древесно-моховую,  травяную,  травяно-моховую,  мохо-

вую (табл. 3.1).

Древесная  группа.  Фитоценозы  древесной  группы  окаймляют 

крупные низинные месторождения или нацело покрывают неболь-

шие  торфяники  притеррасного  залегания  и  находятся  обычно  в 

условиях периодического подтопления и некоторого последующего 

дренажа. Ольха, береза и ель достигают здесь роста до 10—14 м 

при  большой  полноте  насаждения.  Значительное  затенение  мало 

благоприятствует развитию кустарников. В травяном покрове боль-

шая  насыщенность  видами,  но  плотность  этого  яруса  невелика. 

Крупные  кочкарные  осоки  образуют  сильно  кочковатый  микро-

рельеф.  Моховой  ярус  приурочен  к  положительным  элементам 

микрорельефа.

По  преобладающей  древесной  породе  различают  такие  виды 

экотопов,  как  низинные  ольшаники,  березняки,  ельники,  ив-

няки.

Ольшаники чаще располагаются в условиях грунтового или про-

мывного питания на притеррасных торфяниках или по окраинам 

крупных  водораздельных  низинных  месторождений.  Древесный 

ярус состоит из ольхи клейкой высотой до 10— 14м. В подлеске — 

рябина,  крушина.  Для  богатого  по  видовому  составу  травяного 

покрова характерны осоки, которые образуют мощные кочки вы-

сотой до 50 — 70 см (дернистая, сближенная, ложносытевидная), 

Небольшая  примесь тростника и разнотравье: белокрыльник,  вах-

та,  лабазник,  щитовник,  вейник.  Заливаемые  периодически  меж-

кочечные понижения после спада воды имеют сначала открытую 

торфяную поверхность и только через некоторое время покрыва-

ются растительностью. Моховой покров отсутствует или встреча-

ется небольшими участками.

Березняки  находятся  в  условиях  периодически  затопления  по-

лыми водами с последующим значительным дренажем. В их дре-

весном ярусе господствует мощная береза (В.  pubescens) высотой 

до 10— 12 м иногда с примесью ольхи и ели. В травяном ярусе те 

же  виды  кочкарных  осок,  что  и  в  ольховниках,  и  разнотравье: 

лабазник, тростник, вахта, белокрыльник, хвощ. Моховой покров 

угнетен, мхи встречаются только изредка на осоковых кочках. В рай-

онах  средней  полосы  России  березняки  окаймляют  крупные  ни-

зинные  топяные  торфяники  или  нацело  покрывают  небольшое 

болото в высоких поймах рек или на склонах террас.

Ельники располагаются чаще неширокой полосой по окраинам 

торфяников в условиях притока богатых вод: грунтового или по-

103

«епхностного стока. В хорошо развитом древесном ярусе преобла-

дает  ель  нередко  с  примесью  ольхи  и  березы.  В  травяном  ярусе 

Характерно  наличие  кочкарных  осок,  тростника  и  большого  ко-

пичества  разнотравья:  белокрыльника,  вахты,  лабазника;  в  мохо-

вом  ярусе  небольшое  количество  гипновых  и  сфагновых  (низин-

ных) мхов Нередко в растительности ельников, особенно на коч-

ках  встречается  ряд  растений,  характерных  для  еловых  заболачи-

вающихся лесов. В районах средней полосы России ельники встре-

чаются  редко,  севернее  они  часто  широко  окаймляют  крупные 

низинные болота (еловые согры).

К тем же районам приурочены и сосняки низинные. Для их ме-

стоположения характерна несколько большая дренированность. 

В  древесном  ярусе  наряду  с  сосной  встречаются  береза  и  ель  в 

тпавяном  -  кочкарные  осоки  и  разнотравье.  Значительное  учас-

тие  в  наземном  покрове  гипновых  и  сфагновых  низинных  мхов 

придает этому фитоценозу большое своеобразие.

Ивняки  низинные  встречаются  сравнительно  небольшими  пло-

щадями по склонам болот в условиях подтопления грунтовыми и 

речными  водами.  На  этих участках  в  древесном  ярусе  в  качестве 

примеси к ивнякам встречаются береза и ольха. В травяном покро-

ве  -  некрупные  кочки,  образованные  осоками,  межкочечные 

понижения заросли тростником, вейником, вахтой и хвощом.

Относительно  обширные  пространства  занимают  низинные 

ивняки  также  на  пойменных  торфяниках:  периодические  затоп-

ления полыми водами, несущими большое количество минераль-

ных примесей, и некоторое подсыхание субстрата в летние и осен-

ние  месяцы  благоприятствуют  развитию  пышного  травяного  по-

крова из осок и разнотравья.

Дпевесно-травяная  группа.  Фитоценозы  древесно-травянои  груп-

пы  располагаются  обычно  на  контакте  между  участками  расти-

тельности  травяной  и  древесной  групп  и  занимают  промежуто-

чное  положение  между  ними  по  показателям  влажности  и  золь-

ности  Ясно  выражен  кочковатый  характер  микрорельефа:  мохо-

вые и осоковые кочки занимают не менее половины площади. Дре-

весный ярус, хотя и сильно угнетенный и разреженный отмечает-

ся для всех сообществ: береза и (реже) сосна достигают высоты 4-

6  м  Кустарниковый  ярус  выражен  несколько  лучше,  чем  в 

древесной  группе,  беднее  по  видовому  составу  по  сравнению  с 

древесной группой, но более плотен травяной покров. Древесно-

травяная  группа  объединяет  древесно-осоковые,  древесно-трост-

никовые и древесно-хвощовые фитоценозы.

Древесно-осоковые фитоценозы развиваются в условиях несиль-

ного  увлажнения  грунтовыми  и  поверхностно-сточными  водами, 

по окраинам болот или в их центральных частях, на границе меж-

ду  лесными  и  топяными  участками,  развиваются  с  разреженным 

древостоем из березы высотой 4-6 м, иногда с примесью сосны

107