Рефлекторна дуга. Для здійснення рефлекторної діяльності необхідною є морфологічна основа, якою нервові імпульси прямують від рецептора до виконавчого органу. Цей шлях називається рефлекторною дугою (рис. 3). Вона складається з п’ятьох ланок:

1) рецептори або чутливі нервові закінчення, що сберуть подразнення;

2) аферентні або доцентрові нервові волокна, що несуть збудження до центральної нервової системи;

3) нервові центри з проміжними нейронами та синапсами, що передають імпульси до ефекторних нейронів;

4) еферентні або відцентрові нервові волокна, що проводять імпульси від центральної нервової системи до робочого органа;

5) ефектор або виконавчий орган, який виконує відповідну дію

Рефлекторні дуги можуть бути двонейронними або моносинаптичними – складаються з чутливого та рухового нейронів; тринейронними – за участі одного вставного та ефекторного нейронів та багатонейронними або полісинаптичними, коли рефлекторна дуга включає окрім чутливого та ефекторного декілька вставних нейронів.

Ділянка тіла, подразнення якої викликає певну рефлекторну реакцію, називається рефлекторною зоною або рецептивним полем рефлексу.

ЗВОРОТНА АФЕРЕНТАЦІЯ

Будь-яка рефлекторна реакція за участі мязів супроводжується збудженням рецепторів мязів, сухожилків та суглобових сумок, тобто пропріорецепторів, від яких нервові імпульси зворотно надходять до центральної нервової системи. Це явище одержало назву зворотної аферентації.

Схожі аферентні імпульси, що народжуються у організмі за результатами діяльності органів та тканин, називаються вторинними, а нервові волокна, що проводять від робочих органів до центральної нервової системи називають додатковими аферентними нервовими волокнами. Ці вторинні імпульси, що надходять від ефекторів, надають інформацію до центральної нервової системи про функціональний стан органа чи тканини. Інформація, що надійшла, оцінюється у центральній нервовій системі та на підставі цієї оцінки відповідні нервові центри надсилають корегуючі еферентні сигнали. За результатом цього здійснюється нова реакція, що є адекватною дії первинного подразнення.

НЕРВОВІ ЦЕНТРИ

Нервовим центром називають сукупність нейронів, необхідних для рефлекторної регуляції певної функції.

Локалізацію нервових центрів визначають на основі дослідів з подразненням певних ділянок центральної нервової системи, частковим руйнуванням спинного та головного мозку. Так, виявлено, що центри дихання, кровообігу, травлення розміщені у довгастому мозку, а центри рухових рефлексів, пов’язаних з діяльністю м’язів кінцівок, – у різних ділянках спинного мозку.

ВЛАСТИВОСТІ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ

Нервові центри володіють низкою характерних властивостей, які визначаються особливостями взаємодії поміж нейронами та їх структурою.

---

1. Одностороннє проведення. Якщо у нервових волокнах збудження проводиться в обох напрямках, то у центральній нервовій системі збудження може розповсюджуватися тільки в одному напрямку. Ця закономірність обумовлена особливостями проведення збудження у синапсах. Саме з цією властивістю пов’язано те, що рефлекторна дуга проводить імпульси збудження тільки в одному напрямку: від рецепторів до центральної нервової системи та від неї до ефекторів, хоча аферентні та еферентні нервові волокна володіють двобічною провідністю.

2. Уповільнене проведення. У нервових центрах збудження проводиться значно повільніше, ніж у нервових волокнах. Ця особливість також пов’язана з механізмом передачі збудження у синапсах. Відомо, що передача збудження через синапс складається з таких процесів: 1) виділення медіатора нервовим закінченням у синаптичну щілину; 2) дифузія медіатора через синаптичну щілину до постсинаптичної мембрани (200–300 ангстрем); 3) збудження постсинаптичної мембрани. Виявлено, що між моментом виділення медіатора пресинаптичною мембраною та збудженням постсинаптичної мембрани минає загалом 2–3 мілісекунди. Цей час має назву синаптичної затримки.

3. Сумація збудження. У нервових центрах імпульси збудження можуть підсумовуватися. Це явище вперше описав І.М. Сєченов (1863). Розрізняють два види сумації: послідовну (часову) та просторову. Послідовна сумація спостерігається при дії подразників одного за одним з коротким інтервалом на ті ж рецептори.

Просторова сумація збуджень спостерігається при дії двох або декількох подразнень одночасно на різні рецептори, що належать до одного й того ж рецептивного поля.

Механізми сумації збуджень у нервових центрах здійснюються при накопиченні кожної порції медіатора до концентрації, що спроможна викликати критичну деполяризацію та збудження постсинаптичної мембрани.

4. Іррадіація. Під іррадіацією розуміють здібність нервових центрів розповсюджувати збудження на інші нервові центри. Так, за умови дії сильного подразника на рецептивне поле рефлексу згинання задніх кінцівок, до відповідної реакції залучаються і мязи передніх кінцівок, оскільки збудження з нервових центрів, які розміщені у поперековій ділянці спинного мозку розповсюджується й на нервові центри грудної та шийної ділянок спинного мозку.

5. Трансформація. Нервові клітини здатні трансформувати, тобто змінювати як ритм імпульсів, що до них доходять, так і силу подразнень. Часто до нервового центра надходять поодинокі сигнали, на які він відповідає серією імпульсів, що еферентними нервовими волокнами прямують до ефектора. Образно кажуть,у відповідь на поодинокий постріл нервові центри відповідають кулеметним вогнем.

6. Полегшення. Під полегшенням розуміють підвищення збудливості нервового центра після чергового збудження. Один потік імпульсів, що прямує до центральної нервової системи, полегшує дію наступних подразнень. Розминка спортсменів перед стартом, розігрівання коней перед перегонами підвищує збудливість відповідних нервових центрів.

---

7. Проторення. Підвищення збудливості нервового центра після чергового збудження (полегшення) спричиняє підвищення збудливості й інших нервових центрів, збудження з нервового центра іррадіює на інші нервові центри, проторюючи шлях для чергового імпульсу збудження. Це підвищення збудливості може захоплювати всю центральну нервову систему.

8. Післядія. Про післядію говорять тоді, коли відповідна реакція на подразнення триває значно довше, ніж дія подразника. Рефлекторна післядія буває тим тривалішою, чим потужніше подразнення та чим триваліше воно діяло на рецептори. Фізіологічні механізми, що обумовлюють ефект післядії, пов’язані, зокрема, зі слідовою деполяризацією мембрани нейрона після тривалого ритмічного подразнення. Довгочасна ж рефлекторна післядія пов’язана з циркуляцією нервових імпульсів замкнутими нейронними ланцюгами рефлекторного центра. Завдяки кільцевим зв’язкам нейронів у нервовому центрі збудження може тривалий час циркулювати у нервовому центрі до тих пір, поки не настане стомлення одного з синапсів або ж надійде гальмівний імпульс.

9. Стомлення. На відміну від нервових волокон, нервові центри легко стомлюються оскільки у них високий рівень обміну речовин.

10. Інертність – це здатність центрів зберігати сліди збудження. Ця властивість більш виражена у вищих відділах центральної нервової системи. На цій властивості базується пам’ять. Якщо б у нервових клітин не було б інертності, у нас не було б ніякої пам’яті, не було б ніякого досвіду, не існувало б ніяких звичок , – писав І.П. Павлов.

11. Пластичність. Нервові центри здатні змінити свою функцію, якщо замінити робочий орган, з яким має зв’язок даний центр. У дослідах на собаках П.К. Анохін зшивав центральний кінець блукаючого з периферійним кінцем плечового нерва. Волокна блукаючого нерва, поступово регенеруючи, вростають у периферійний кінець рухового нерва. Спочатку подразнення шкіри оперованої кінцівки викликало салівацію, блювання, кашель, тобто ефект вегетативного рефлексу, що контролюється центром блукаючого нерва. Рухові рефлекси відсутні. Декілька тижнів потому подразнення шкіри цієї ж кінцівки викликало рухову оборонну реакцію, цілковито поновилися рухові функції кінцівки, тобто ядра блукаючого нерва змінили свою функцію і почали регулювати скорочення скелетних мязів. Така перебудова функції нервових центрів у вищих тварин можлива лише за участі нервових центрів кори великих півкуль головного мозку. У декортиколізованих собак пластичність нервових центрів не проявляється.

12. Домінанта. Принцип домінанти був сформульований О.О. Ухтомським як основний принцип діяльності нервових центрів. Ухтомський уявляв домінанту як панівне (домінуюче) збудження нервового центра. Нервовий центр, що знаходиться у такому стані, володіє підвищеною збудливістю та сумацією, здатний гальмувати інші рефлекторні акти та підсилювати своє збудження за рахунок нервових імпульсів, що надходять до центральної нервової системи, притягуючи їх до себе. Виникнення домінантного збудження у будь-якому центрі завжди супроводжується більш чи менш виявленим сполученим гальмуванням інших нервових центрів. Прикладом домінанти можуть бути статева, лактаційна, материнська домінанта тощо.

---

13. Тонус нервових центрів. Нервові центри постійно знаходяться у стані незначного збудження, навіть при відносному спокою організму. Тому нервові центри постійно надсилають еферентні імпульси до робочих органів, підтримують тонус різних мязів. Доцентрові ж імпульси нервові центри постійно одержують від рецепторів робочих органів, а також гуморальних факторів регуляції. Для тонічного скорочення мязів характерними є мінімальні затрати енергії.

14. Гальмування. Процес гальмування у нервових центрах вперше відкрив І.М. Сєченов (1862) у дослідах на жабах при визначенні часу рефлексу. Виявилося, що за умов дії NaCl на зорові горби збільшується час рефлексу на подразнення лапки жаби кислотою, тобто виникало гальмування спинального рефлексу. Пізніше Ф. Гольц довів, що рефлекторне згинання задньої лапки жаби при дії кислоти може бути загальмованим одночасним сильним механічним подразненням іншої лапки. Явище центрального гальмування були виявлені при вивченні діяльності усіх ділянок центральної нервової системи. У спинному мозку є спеціальні гальмівні нейрони (клітини Реншоу), що автоматично зменшують активність мотонейронів через свої гальмівні синапси при надмірно потужних збудженнях мотонейрона. Це явище одержало назву поворотного гальмування.

ВЗАЄМОДІЯ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ

Взаємодія нервових центрів, що забезпечує їх узгоджену діяльність, називається координацією. Як правило, координація нервових центрів здійснюється під контролем вищих нервових центрів кори півкуль головного мозку

Реципрокна (сполучена) іннервація. Будь-який локомоторний акт є результатом координованої діяльності нервових центрів та відповідих груп мязів. У центральній нервовій системі відзначається сполучене збудження одних нейронів та гальмування інших. При підвищенні тонусу мязів-згиначів однієї кінцівки розслаблюються мязи-розгиначі цієї ж кінцівки та одночасно підвищується тонус мязів-розгиначів симетрично розміщеної іншої кінцівки. Сполучена діяльність спостерігається між передніми та задніми кінцівками. Коли скорочуються мязи-згиначі задньої правої кінцівки, рефлекторно підвищується тонус нервових центрів розгиначів задньої лівої та передньої правої при одночасному гальмуванні центрів згиначів протилежної задньої та однойменної передньої кінцівки.

Конвергенція та оклюзія. Оскільки у центральній нервовій системі кількість чутливих нейронів більше, ніж рухових, імпульси збудження з декількох аферентних нейронів можуть сходитися (конвергувати) до одного ефекторного нейрона. Даний принцип одержав назву конвергенції (рис. 4). Це явище доволі виразно проявляється у вищих ділянках центральної нервової системи. У нервові центри кори великих півкуль надходять імпульси збудження з різних рецепторних зон. Тому одні й ті ж нейрони можуть збуджуватися при подразненні різних рецепторів (зорових, слухових, шкірних та інших). Оклюзія (закупорка) – явище, коли при дії двох або декількох подразнень виникає відповідна реакція, що за своїми розмірами є меншою, ніж сума розмірів рефлекторних актів, що викликаються цими подразниками окремо.

---

Послідовна індукція. У механізмах координації рефлекторної діяльності важливу роль відіграють зміни стану нервових центрів, що виникають після збудження або гальмування.

Коли у нервових центрах спалахи збудження виникають після гальмування, говорять про позитивну послідовну індукцію, а коли настає гальмування слідом за збудженням має місце негативна послідовна індукція. Явище індукції вивчали І.М. Сєченов, Ч. Шерингтон, О.О. Ухтомський, І.П. Павлов. Явище індукції притаманне у діяльності усіх ділянок центральної нервової системи, у тому числі й корі великих півкуль головного мозку.

СПИННИЙ МОЗОК

Спинний мозок – самий древній відділ центральної нервової системи. Він розташований у хребетному каналі. Поздовжньою борозною спинний мозок поділяється на дві симетричні частини, він має сегментарну будову. У кожному сегменті спинного мозку розрізняють дорсальні та вентральні корінці, що поєднуються один з одним та утворюють спинномозкові нерви (рис. 1). На поперечному зрізі спинного мозку видно, що сіра речовина у формі метелика займає середню частину, а периферійно розташована біла речовина. У сірій речовині розміщені нервові центри, біла ж складається із мякушевих нервових волокон.

Спинний мозок виконує дві основні функції: рефлекторну та провідникову. Рефлекторна функція полягає у виконанні низки рефлексів, а провідникова – у проведенні імпульсів збудження, де беруть участь спинномозкові корінці, а також провідні шляхи спинного мозку.

Рефлекторна функція спинного мозку. Ця функція спинного мозку обумовлена наявністю у ньому нервових центрів, які беруть участь у регуляції скорочення мязів голови, шиї, тулуба, кінцівок, а також діяльності внутрішніх органів.

На рівні III–VI шийних хребців спинного мозку локалізоване ядро, що відповідає за скорочення мязів діафрагми. Нервові центри, що контролюють роботу м’язів передніх кінцівок, розміщені у проміжку між V шийним та I грудним хребцями. На рівні грудних хребців розміщені центри, що регулюють скорочення мязів грудної клітки, спини та очеревини. У поперековій частині розміщені центри, відповідальні за скорочення мязів задніх кінцівок.

Окрім цих центрів у спинному мозку розміщені нейрони вегетативної нервової системи. Так у бокових рогах грудинопоперекової частини спинного мозку знаходяться нейрони симпатичної нервової системи, що контролюють 318 роботу серця, потових залоз, гладеньких мязів очей, кровоносних судин, шлунково-кишкового тракту та інше.

У крижовій ділянці спинного мозку локалізовані центри парасимпатичної нервової системи, що регулюють діяльність органів, розміщених у тазовій порожнині.

Слід зазначити, що діяльність нервових центрів спинного мозку знаходиться під контролем вищерозташованих структур центральної нервової системи.

---

Смотрите также файлы

• фізіолоігя 2 мод(гормони, лактація, виділення).docx

• модуль патфиз 1 вар.docx

• Пат фіз у питаннях і відповідях. Ч.1 -1256090689.pdf

• Патфиз 2 мод.docx

• Operativna_khirurgiya_ZAG_ChAST_Vlasenko_-BTs200345019148.pdf