ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 03.11.2019
Просмотров: 7160
Скачиваний: 16
91
каким
нужно
оставаться
за
ее
пределами
.
Известно
,
что
в
липидной
фазе
мембраны
хорошо
растворимы
неполярные
вещества
,
например
,
органические
и
жирные
кислоты
,
эфиры
.
Поэтому
такие
вещества
сравнительно
легко
проходят
через
клеточные
мембраны
,
обладая
повышенным
сродством
к
липидной
фазе
мембран
.
Из
выражения
для
коэффициента
проницаемости
(P=Dk/L)
КМ
следует
,
что
коэффициент
проницаемости
мембраны
для
таких
молекул
тем
больше
,
чем
больше
коэффициент
диффузии
D,
чем
тоньше
мембрана
(
чем
меньше
L)
и
чем
лучше
вещество
растворяется
в
липидной
фазе
мембраны
(
чем
больше
k).
При
опытах
с
искусственными
липидными
бислоями
было
установлено
,
что
чем
меньше
молекула
,
и
чем
меньше
она
образует
водородных
связей
,
тем
быстрее
она
диффундирует
через
мембрану
.
Следовательно
,
чем
меньше
молекула
и
чем
более
она
жирорастворима
(
гидрофобна
или
неполярна
),
тем
быстрее
она
будет
проникать
через
мембрану
.
Малые
неполярные
молекулы
легко
растворимы
в
липидах
КМ
и
быстро
диффундируют
.
Так
как
внутренняя
часть
КМ
гидрофобна
,
то
липидный
бислой
КМ
представляет
собой
практически
непроницаемый
барьер
для
большинства
полярных
молекул
.
Вследствие
наличия
этого
барьера
предотвращается
утечка
содержимого
клеток
,
однако
из
-
за
этого
клетка
была
вынуждена
создать
специальные
механизмы
для
транспорта
растворимых
в
воде
веществ
через
мембрану
–
через
поры
в
мембране
и
посредством
транспортных
белков
-
переносчиков
молекул
.
Молекулы
воды
очень
быстро
проникают
через
КМ
посредством
наполненных
водой
белковых
и
липидных
пор
,
образованных
в
мембранах
клеток
.
Однако
в
последнее
время
помимо
гидрофильных
пор
проникновение
через
мембрану
мелких
полярных
молекул
связывают
с
образованием
между
жирнокислотными
хвостами
фосфолипидных
молекул
при
их
тепловом
движении
небольших
свободных
полостей
−
кинков
(
от
англ
. kink
−
петля
).
Вследствие
теплового
движения
хвостов
молекул
фосфолипидов
кинки
могут
перемещаться
поперек
мембраны
и
переносить
попавшие
в
них
мелкие
молекулы
,
в
первую
очередь
молекулы
воды
.
92
Через
гидрофильные
липидные
и
белковые
поры
сквозь
мембрану
проникают
молекулы
нерастворимых
в
липидах
веществ
и
водорастворимые
гидратированные
ионы
,
окруженные
молекулами
воды
.
Для
жиронерастворимых
веществ
и
ионов
мембрана
выступает
как
молекулярное
сито
:
чем
больше
размер
частицы
,
тем
меньше
проницаемость
мембраны
для
этого
вещества
.
Избирательность
переноса
обеспечивается
набором
в
мембране
пор
определенного
радиуса
,
соответствующих
размеру
проникающей
частицы
.
Это
распределение
зависит
от
мембранного
потенциала
.
Так
,
избирательные
для
ионов
калия
поры
в
мембране
эритроцитов
имеют
сравнительно
низкий
коэффициент
проницаемости
,
равный
4
пм
/
с
при
мембранном
потенциале
80
мВ
,
который
уменьшается
в
четыре
раза
с
понижением
потенциала
до
40
мВ
.
Проницаемость
мембраны
аксона
кальмара
для
ионов
калия
при
уровне
потенциала
возбуждения
определяется
калиевыми
каналами
,
радиус
которых
численно
оценивается
как
сумма
кристаллического
радиуса
иона
калия
и
толщины
одной
гидратной
оболочки
(0,133
нм
+ 0,272
нм
= 0,405
нм
).
Следует
отметить
,
что
селективность
ионных
каналов
не
абсолютна
,
каналы
доступны
и
для
других
ионов
,
но
с
меньшими
значениями
Р
.
Максимальная
величина
коэффициента
проницаемости
Р
соответствует
ионам
калия
.
Ионы
с
большими
кристаллическими
радиусами
(
рубидий
,
цезий
)
имеют
меньшие
Р
,
по
-
видимому
,
потому
,
что
их
размеры
с
одной
гидратной
оболочкой
превышают
размер
канала
.
Перенос
малых
водорастворимых
молекул
осуществляется
также
при
помощи
специальных
транспортных
белков
.
Это
особые
трансмембранные
белки
,
каждый
из
которых
отвечает
за
транспорт
определенных
молекул
или
групп
родственных
молекул
.
Но
клетке
необходимо
обеспечить
транспортировку
таких
веществ
,
как
сахара
,
аминокислоты
,
нуклеотиды
,
а
также
многих
других
полярных
молекул
.
За
перенос
подобных
веществ
ответственны
специальные
мембранные
транспортные
белки
.
Каждый
из
них
предназначен
для
определенного
класса
молекул
,
93
а
иногда
и
для
определенной
разновидности
молекул
.
Все
изученные
транспортные
белки
являются
трансмембранными
белками
,
полипептидная
цепь
которых
пересекает
липидный
бислой
несколько
раз
.
Все
они
обеспечивают
перенос
молекул
через
мембрану
,
формируя
в
ней
сквозные
проходы
.
В
основном
транспортные
белки
делятся
на
белки
-
переносчики
и
каналообразующие
белки
.
Первые
взаимодействуют
с
молекулой
переносимого
вещества
и
каким
-
либо
способом
перемещают
ее
сквозь
мембрану
.
Каналообразующие
белки
,
напротив
,
формируют
в
мембране
водные
поры
,
через
которые
(
когда
они
открыты
)
могут
проходить
вещества
(
обычно
неорганические
ионы
подходящего
размера
и
заряда
).
Облегченная
диффузия
происходит
при
участии
молекул
-
переносчиков
.
Известно
,
например
,
что
антибиотик
валиномицин
−
переносчик
ионов
калия
.
Валиномицин
является
пептидом
с
молекулярной
массой
1111.
В
липидной
фазе
молекула
валиномицина
имеет
форму
манжетки
,
устланной
внутри
полярными
группами
,
а
снаружи
неполярными
гидрофобными
остатками
молекул
валина
.
Особенности
химического
строения
валиномицина
позволяют
образовывать
комплекс
с
ионами
калия
,
попадающими
внутрь
молекулы
-
манжетки
,
и
в
то
же
время
валиномицин
растворим
в
липидной
фазе
мембраны
,
так
как
снаружи
его
молекула
неполярна
.
Ионы
калия
удерживаются
внутри
молекулы
за
счет
сил
ион
-
дипольного
взаимодействия
.
Молекулы
валиномицина
,
оказавшиеся
у
поверхности
мембраны
,
могут
захватывать
из
окружающего
раствора
ионы
калия
.
Диффундируя
в
мембране
,
молекулы
переносят
калий
через
мембрану
и
отдают
ионы
в
раствор
по
другую
сторону
мембраны
.
Таким
образом
,
происходит
челночный
перенос
ионов
калия
через
мембрану
.
Отличия
облегченной
диффузии
от
простой
диффузии
:
1.
Перенос
ионов
с
участием
переносчика
происходит
значительно
быстрее
по
сравнению
со
свободной
диффузией
.
2.
Облегченная
диффузия
обладает
свойством
насыщения
−
при
увеличении
концентрации
с
одной
стороны
мембраны
плотность
потока
вещества
возрастает
лишь
до
некоторого
94
предела
,
когда
все
молекулы
переносчика
уже
заняты
.
3.
При
облегченной
диффузии
наблюдается
конкуренция
переносимых
веществ
в
тех
случаях
,
когда
одним
переносчиком
переносятся
разные
вещества
,
при
этом
одни
вещества
переносятся
лучше
,
чем
другие
,
и
добавление
одних
веществ
затрудняет
транспорт
других
.
4.
Есть
вещества
,
блокирующие
облегченную
диффузию
,
они
образуют
прочный
комплекс
с
молекулами
переносчика
,
препятствуя
дальнейшему
переносу
.
Разновидностью
облегченной
диффузии
является
транспорт
с
помощью
неподвижных
молекул
переносчиков
,
фиксированных
определенным
образом
поперек
мембраны
.
При
этом
молекула
переносимого
вещества
передается
от
одной
молекулы
переносчика
к
другой
по
типу
эстафеты
.
Осмос
−
преимущественное
движение
молекул
воды
через
полупроницаемые
мембраны
(
непроницаемые
для
растворенного
вещества
и
проницаемые
для
воды
)
из
мест
с
меньшей
концентрацией
растворенного
вещества
в
места
с
большей
концентрацией
.
Осмос
,
по
сути
,
диффузия
воды
из
мест
с
ее
большей
концентрацией
в
места
с
меньшей
концентрацией
.
Осмос
играет
большую
роль
во
многих
биологических
явлениях
.
Явление
осмоса
обусловливает
гемолиз
эритроцитов
в
гипотонических
растворах
и
тургор
в
растениях
.
95
ФОРМИРОВАНИЕ
МЕМБРАННЫХ
ПОТЕНЦИАЛОВ
КЛЕТКИ
В
ПОКОЕ
И
ПРИ
ВОЗБУЖДЕНИИ
1.
История
открытия
биопотенциалов
.
Гипотеза
Бернштейна
Один
из
первых
шагов
на
пути
выяснения
природы
электрических
явлений
в
живых
организмах
(«
животного
электричества
»)
был
сделан
тогда
,
когда
французский
священник
аббат
Нолле
в
1746
году
открыл
явление
осмоса
.
В
то
далекое
время
явление
осмоса
рассматривалось
как
результат
действия
неких
особых
,
так
называемых
«
жизненных
»
сил
,
которые
действуют
только
в
живых
организмах
2
.
В
1826
году
французский
врач
и
физиолог
А
.
Дютроше
заинтересовался
явлением
осмоса
.
Он
был
первым
исследователем
,
кто
научно
доказал
,
что
осмос
есть
результат
проявления
не
особых
,
мифических
«
жизненных
»
сил
,
а
законов
физики
и
химии
.
С
этого
момента
сторонники
физико
-
химического
подхода
в
биологии
начали
многочисленные
исследования
проявления
осмоса
в
живых
организмах
.
Осмосом
начали
объяснять
работу
почек
,
всасывание
пищи
в
кишечнике
.
В
исследовании
осмоса
главную
роль
сыграли
ботаники
–
они
были
первыми
,
кто
начал
изучать
живые
организмы
,
как
теперь
говорят
,
на
клеточном
уровне
.
Немецкий
ботаник
Пфеффер
сделал
важный
и
принципиальный
шаг
в
исследовании
осмоса
–
изобрел
осмометр
и
измерил
величину
осмотического
давления
.
Измеряя
величину
осмотического
давления
для
разных
растворов
,
Пфеффер
обнаружил
,
что
для
каждого
раствора
величина
давления
прямо
пропорциональна
концентрации
растворенного
в
растворителе
вещества
,
не
проходящего
через
полупроницаемую
мембрану
(
осм
Р
~
V
m
,
где
m –
масса
растворенного
вещества
, V –
объем
раствора
).
Однако
исследователь
не
смог
объяснить
,
почему
для
разных
растворов
при
одной
и
той
же
массовой
концентрации
получаются
разные
давления
.
2
Явление
осмоса
первоначально
обнаружили
и
изучали
на
полупроницаемых
пленках
животного
происхождения
(
стеки
мочевого
пузыря
,
кожа
лягушки
и
т
.
д
.).