Файл: Учебное пособие для студентов медицинских вузов Ставрополь, 2017 2.pdf

68
Амитоз
Амитоз (или прямое деление клетки) происходит в сома- тических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен ги- стологом В. Флеммингом позднее – в 1882 г. В большинстве слу- чаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клет- ки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфоло- гически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спи- рализации хроматина не происходит, хромосомы не выявляются.
Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе де- лится только ядро, причем без образования веретена деления, по- этому наследственный материал распределяется случайным обра- зом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормаль- ный митотический цикл, – рис. 57 [70].
Рис. 57. Амитоз. I-IV – последовательные стадии
деления клетки амитозом

69
При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу, – результат неверной интерпретации недостаточно ка- чественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации явлений, сопровождающихся разрушением клеток, или иными патологическими процессами. В то же время некото- рые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих ин- фузорий, где без образования ахроматинового веретена происхо- дит сегрегация коротких фрагментов хромосом.
Мейоз
Мейоз – способ деления половых клеток. Является разновид- ностью митоза – рис. 58 [71], в результате которого из диплоид- ных (2n) соматических клеток половых желез образуются гапло- идные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида на- бора хромосом и количества ДНК.
Рис. 58. Отличие митоза и мейоза

70
Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мей- озом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление).
В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хро- матина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сбли- жаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом
(бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией.
Затем между гомологичными хромосомами появляются силы оттал- кивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты
(хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и пере- кресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между не- которыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками – кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления.
Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).
В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).
В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна – число хро- мосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание ге- нетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.
В телофазе I происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы – образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома – две хроматиды (1n2хр).
Интеркинез– короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит реплика- ции ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, про- текающий по типу митоза.

71
В профазе мейоза II происходят те же процессы, что и в про- фазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экватори- альной плоскости. Изменений содержания генетического материа- ла не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и со- держание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).
Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной ма- теринской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом – рис. 59 [72].
Рис. 59. Схема мейотического деления половых клеток

72
Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация ге- нетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II – случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу.
Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.
Биологическое значение мейоза
1. Является основным этапом гаметогенеза.
2. Обеспечивает передачу генетической информации от орга- низма к организму при половом размножении.
3. Дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
Биологическое значение мейоза заключается также в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании по- ловых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет слива- ются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе
(следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается ди- плоидный набор хромосом.
Эндомитоз
Эндомитоз (эндорепродукция или внутренний митоз) – обра- зование клеток с увеличенным содержанием ДНК – рис. 60 [73].
Рис. 60. Эндомитоз

73
Появление таких клеток происходит в результате полного от- сутствия или незавершенности отдельных этапов митоза, блокада которых приводит к его остановке и появлению полиплоидных клеток, т.е. клеток с увеличенным числом хромосомных наборов.
Блокада может наступить при переходе от G2-периода к собствен- но митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто нарушаются функция и целостность вере- тена деления.
Полиплоидией называют такое состояние клетки, когда в ней в результате предшествующих эндомитозов оказывается более двух гаплоидных наборов хромосом. Полиплоидизация, в отли- чие от митоза, осуществляется без снижения специфических кле- точных функций и свойственна полифункциональным элементам
(клеткам печени, сердца, слюнных желез и др.). В зависимости от числа хромосомных наборов в полиплоидных клетках их назы- вают три-(при 3), тетра-(при 4), пента-(при 5) и т. д. плоидными.
Полиплоидные клетки отличаются гигантскими размерами. Они довольно часто встречаются в опухолевых тканях, а также в тка- нях, подвергнутых действию проникающей радиации. Полиплои- дия – увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (3n), тетра- плоиды (4n) и т. д.
В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделя- ются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйствен- ную ценность.
Следствием нарушения цитотомии также может явиться появ- ление многоядерных клеток.
Необходимо отметить, что полиплоидизация характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встре- чается при генеративных процессах, таких как эмбриогенез (ис- ключая провизорные органы) и образование половых клеток; нет полиплоидии среди стволовых клеток.
Эндомитозом также называют многократное удвоение моле- кул ДНК в хромосомах без увеличения числа самих хромосом; как результат образуются политенные хромосомы. Политенные (ги-
гантские) хромосомысодержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они встречаются, например, в слюнных железах дву- крылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфузорий и в тканях

74
завязи бобов. При этом происходит значительное увеличение ко- личества ДНК в ядрах.
Дифференциация клеток – это процесс формирования мор- фологических особенностей клеток, обеспечивающих выполнение специфических функций. По степени специализации клетки мож- но разделить на недифференцированные и дифференцированные.
Но только дифференцированные клетки могут полноценно выпол- нять свои функции.
В ходе индивидуального развития многоклеточных орга- низмов возникает гетерогенность клеток и тканей, что и является процессом дифференциации. Различают две формы этого процесса: 1) возникновение различий в ряду клеточных поколений между отдельными клетками или группами клеток;
2) появление различий во время жизни одной клетки. В первом случае дифференцировка охватывает большое количество кле- ток, которые затем расчленяются на отдельные зачатки, или клеточные популяции. Во втором случае дифференцировка происходит в период онтогенеза отдельной клетки (например, превращение первичной половой клетки в ооцит, дифферен- цировка эпителиальных клеток кишечника, образование эри- троцитов и т. д.).
В настоящее время все больше и больше накапливается данных, что дифференцировка определяется взаимодействи-
ем между ядром и цитоплазмой, для которого характерен ряд особенностей, проявляющихся уже в яйцеклетке. Эмбриолога- ми установлено, что созревшие яйцеклетки многих животных уже имеют хорошо выраженные признаки дифференциации, приобретенные в процессе онтогенеза. Это проявляется как полярность, которая особенно четко выражена в виде неодно- родности различных участков цитоплазмы и поверхностного, или кортикального, слоя (кортекса) у яйцеклеток с большим количеством желтка. Учитывая эту особенность яйцеклеток и ряд экспериментальных данных, по которым безъядерные яй- цеклетки амфибий и некоторых беспозвоночных после их акти- визации способны развиваться до стадии бластулы, некоторые исследователи предположили, что первые стадии развития эм- бриона не зависят от действия генов и обусловлены строением цитоплазмы яйца (ооплазмы). Процесс становления специфи- ческой структуры яйцеклетки перед началом дробления, за-

75
вершающийся обособлением качественно различных участков ооплазмы, был назван ооплазматической сегрегацией. В на- стоящее время известно, что ооплазматическая сегрегация, или преформированность ооплазмы и кортикального слоя яйца, яв- ляется результатом деятельности генотипа материнского орга- низма в оогенезе.
Ооплазматическая сегрегация определяет и свойства ядер во время дробления. В результате митотического деления бластоме- ры содержат одинаковые геномы, но в их состав входят различные участки кортекса и цитоплазмы, т. е. разные бластомеры имеют различно переформированную цитоплазму, которая может слу- жить регулятором функционирования ядер и таким образом вли- ять на ход дифференцировки.
Эмбриональная детерминация – развитие на основе пози- ционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и со- зревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском ор- ганизме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различ- ные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы. Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбрио- нальных клеток.
Эмбриональная индукция – влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регулято- ров. Этот механизм включается в ранних зародышах и пред- ставляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы-индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например, на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы.
Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончатель- ного) типа осуществляется сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой. Заметим, что гормоны вырабаты- ваются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система, в свою очередь, находится под воздействием внешней среды.

76
После определенного периода нормального функционирова- ния у клетки начинается период старения, который морфологиче- ски проявляется:
– уменьшением объема клетки
– увеличением содержания крупных лизосом
– накоплением пигментных и жировых включений
– появлением вакуолей в цитоплазме и ядре
Дегенерация (перерождение) – постепенные и качественные изменения организма или его частей (органов, тканей, клеток), приводящие к полной или функциональной гибели элементов
(т. е. их неспособности исполнять свои нормальные физиологиче- ские отправления).
Явления дегенерации непрерывно совершаются в течение всей жизни организма, составляя одно из его жизненных проявлений.
Современной медициной установлено, что изменения в клетках зависят от местного или общего нарушения обмена веществ – дис- трофии.
Гибель клетки – завершающий этап клеточного цикла, эво- люционно обоснованный (как механизм клеточного гомеостаза и условие нормальной жизнедеятельности тканей) и генетически закрепленный процесс. У соматических клеток имеется запро- граммированный предел возможных делений. В последнее время активно изучается особый участок хромосом – теломера, содер- жащий ген «бессмертия». Как полагают ученые, активность гена определяет количество последовательных митозов, но это коли- чество у нормальных клеток ограничено. У опухолевых клеток функция гена нарушена, и они могут делиться неограниченное число раз.
При гибели клетки можно выделить два различных механизма ее развития: апоптоз и некроз.
Апоптоз
Апоптоз (запрограммированная смерть клетки) пред- ставляет собой процесс, посредством которого внутренние или внешние факторы, активируя генетическую программу приво- дят к гибели клетки и ее эффективному удалению из ткани. Этот процесс позволяет организму постоянно сохранять функции своих структур на определенном уровне. В процессе образова- ния новых клеток и внеклеточных структур могут возникать ге-

77
нетические ошибки, происходят мутации и появляются клетки, отличающиеся от клеток организма, которые должны быть не- медленно уничтожены. Их гибель также осуществляется с помо- щью апоптоза. Апоптоз как физиологический процесс протекает непрерывно на протяжении всей жизни человека. Его биологи- ческий смысл заключается в поддержании постоянства клеток и тканей организма, т. е.