Файл: Учебное пособие для студентов медицинских вузов Ставрополь, 2017 2.pdf

46
Белковый состав микрофибрилл различен в разных тканях. В эпителии в состав микрофибрилл входит кератин. В мышечных клетках (кроме миоцитов сосудов) – белок десмин. Разнообраз- ные клетки мезенхимного происхождения (например, фибробла- сты) содержат белок виментин.
Функция: опорно-каркасная, но они не так лабильны, как ми- кротрубочки.
Органеллы специального значения
Тонофибриллы содержатся в эпителиальных клетках. В эпи- телиоцитах эпидермиса принимают участие в процессах керати- низации – ороговения.
Миофибриллы находятся в мышечных клетках и миосимпла- стах. Являются органоидами сокращения.
Нейрофибриллы находятся в нервных клетках и состоят из нейротубул и нейрофиламентов. Функции: опорная и транспортная.
Микроворсинки являются цитоплазматическими выростами на апикальной поверхности некоторых эпителиальных клеток. Обе- спечивают увеличение площади клеточной мембраны. Содержатся, например, в эпителиоцитах кишечника, где участвуют в процессах пристеночного пищеварения. Микроворсинки – выросты цитоплаз- мы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с за- кругленной вершиной – рис. 38 [56]. Характерны, в основном, для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей.
Рис. 38. Электронограмма микроворсинок
эпителиальных клеток тонкого кишечника

47
Реснички и жгутики в световом микроскопе выглядят как тонкие выросты. Они имеются в некоторых клетках – спермато- зоидах, эпителиоцитах трахеи и бронхов, семявыносящих путей мужчины, яйцеводах женщины, являясь специальными органои- дами движения.
Под электронным микроскопом реснички и жгутики представ- ляют собой цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цито- плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксоне-
ма. Стенка аксонемы состоит из 9 пар микротрубочек, связанных
«ручками». В центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Ее формула: (9х2)+2. В основании ресничек и жгу- тика в цитоплазме лежат мелкие гранулы – базальные тельца, сходные по своей структуре с центриолями – (9х3)+0 – рис. 39 [57].
Рис. 39. Строение реснички мерцательной клетки эпителия трахеи
Базальное тельце и аксонема структурно связаны между со- бой и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов ба- зального тельца являются микротрубочками дуплетов аксонемы.
Основу микротрубочек составляет несократимый белок тубулин.
Белок «ручек» (динеин) обладает АТФ-азной активностью: рас- щепляет АТФ, за счет энергии которой происходит смещение ду-

48
плетов микротрубочек друг по отношению к другу, обеспечивая волнообразные движения ресничек и жгутиков – рис. 40 [58].
Рис. 40. Электронная микрофотография ресничек
мерцательного эпителия
Включения
Включения цитоплазмы – необязательные компоненты клет- ки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболическо- го состояния клетки.
Классификация:
1. Трофические включения – депонированные питательные вещества. К таким включениям относятся, например, жировые включения – рис. 41 [59] и включения гликогена – рис. 42 [60] .
Рис. 41. Жировые включения в клетках печени. Краситель:
осмиевая кислота. 1 – жировые включения, 2 – ядра гепатоцитов

49
Рис. 42. Включения гликогена в клетках печени.
Окраска: кармин по Бесту
1 – включения гликогена
2. Секреторные включения – округлые образования различ- ных размеров, содержащие биологически активные вещества, об- разующиеся в секреторных клетках, – рис. 43 [61] .
Рис. 43. Секреторные включения в клетках концевых отделов
поджелудочной железы: 1 – цитоплазма, 1.1 – апикальная часть,
1.1.1 – гранулы секрета, 1.2 – базальная часть; 2 – ядро

50
3. Экскреторные включения – подлежат выведению из клет- ки, поскольку состоят из конечных продуктов обмена.
4. Пигментные включения могут быть экзогенными (каротин, пылевые частицы, красители и др.) и эндогенными (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин) – рис. 44 [61].
Рис. 44. Пигментные включения в меланоцитах кожи аксолотля:
1 – цитоплазма, 1.1 – отростки, 1.2 – гранулы пигмента, 2 – ядро
Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани или ор- гана временно или постоянно. Нередко пигментация ткани может служить диагностическим признаком.
СТРОЕНИЕ ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА
По строению клетки живых организмов делят на прокариот и эукариот. Клетки и тех, и других окружены плазматической мем- браной, снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка. Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма.
Однако, клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот. Особенности и отличия в их строении следующие:
1. Эукариоты – многоклеточные организмы, размножающиеся посредством митоза и мейоза. Прокариоты – одноклеточные, раз- множающиеся делением надвое.

51 2. Прокариоты не имеют ядра. ДНК прокариот свободно на- ходится в цитоплазме и имеет форму кольца. У эукариот имеется ядро, где и расположена линейная ДНК.
3. Размеры эукариотической клетки значительно превышают размеры прокариотической, при этом эукариоты характеризуются способностью к фагоцитозу, который способствует достаточному питанию клетки.
4. У прокариот из органоидов есть только рибосомы, а у эу- кариот – рибосомы, митохондрии, хлоропласты и многие другие органоиды.
Центральная догма молекулярной биологии – обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической инфор- мации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Переход генетической информации от
ДНК к РНК и от РНК к белку является универсальным для всех без исключения клеточных организмов, что лежит в основе биосинте- за макромолекул.
ДНК представляет собой полимер, мономерами которой явля- ются дезоксирибонуклеотиды. Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение – некоторые ДНК-содержащие ви- русы имеют одноцепочечную ДНК). Функция ДНК – хранение и передача наследственной информации.
Ядро (от лат. nucleus) – это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию
(молекулы ДНК). В ядре происходит репликация – удвоение моле- кул ДНК, а также транскрипция – синтез молекул РНК на молеку- ле ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму.
1. Транскрипция – это процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК.
2. Процессинг – созревание молекулы РНК.
3. Трансляция – это процесс синтеза белка на матрице и РНК.
Это система кодирования последовательности аминокислот бел- ка в виде определенной последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК.
Образование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных образованиях – ядрышках.
Репликация ДНК – процесс синтеза дочерней молекулы де-

52
зоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской моле- кулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки.
Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической инфор- мации из поколения в поколение.
Перераспределение (перекомбинирование) генетическо-
го материала родителей приводит к появлению у потомства но- вых сочетаний генов, определяющих новые сочетания признаков.
Другими словами, сочетание признаков у потомков никогда не повторяет сочетания признаков ни одного из родителей. Реком- бинация – основа комбинативной изменчивости, обеспечивающей бесконечное разнообразие особей внутри вида и неповторимость каждой из них.
У эукариотических организмов, размножающихся половым пу- тём, рекомбинация происходит в мейозе при независимом расхож- дении хромосом и при обмене гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговере). Рекомбинации бы- вают и в половых, и, гораздо реже, в соматических клетках. У про- кариот (бактерий) и у вирусов существуют специальные механизмы обмена генами. Некоторые РНК-содержащие вирусы животных при помощи РНК-зависимой ДНК-полимеразы способны синтезировать
ДНК, комплементарную по отношению к вирусной РНК. Она встра- ивается в геном эукариотической клетки, где может многие поколе- ния оставаться в скрытом состоянии. При определённых условиях
(например, воздействии канцерогенов) вирусные гены могут акти- вироваться, и здоровые клетки превращаются в раковые.
Репликон – единица генома, способная к автономной репли- кации ДНК. У бактерий и вирусов имеется обычно только один репликон на клетку, тогда как в клетках эукариот их содержится много. Бактерии – домен (надцарство) прокариотных (безъядер- ных) микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настояще- му времени описано около десяти тысяч видов бактерий и пред- полагается, что их существует свыше миллиона. Таким образом, рекомбинации – универсальный способ повышения генотипиче- ской изменчивости у всех организмов, создающий материал для естественного отбора. Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бакте- рий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле

53
ДНК – хромосоме. Область, где локализована хромосома, называ- ется нуклеоидом и не окружена мембраной. В связи с этим вновь синтезированная РНК сразу доступна для связывания с рибосома- ми, а транскрипция и трансляция сопряжены.
Соотношение объемов ядра и цитоплазмы называется ядер-
но-цитоплазменным соотношением. В норме оно соответствует
1:3. Но встречаются клетки, у которых ядерно-цитоплазменные соотношения сдвигаются или в сторону ядра (например, сперма- тозоид), или в сторону цитоплазмы (например, яйцеклетка).
Составными частями интерфазного ядра эукариотов явля- ются: ядерная оболочка (нуклеолемма или кариолемма), ядерный сок (нуклеоплазма или кариоплазма), ядрышко, хроматин и ядер- ный белковый матрикс – рис. 45 [62].

54
кромолекул между ядром и цитоплазмой. В электронный микро- скоп она состоит из 2-х мембран: наружной и внутренней, между которыми располагается перинуклеарное пространство. Наружная мембрана соединена с каналами эндоплазматической сети и может быть усеяна рибосомами. Внутренняя мембрана связана с хромо- сомным материалом ядра. Характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры с диаметром 80-90 нм, образую- щиеся за счет слияния наружной и внутренней мембран.
Поры заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами, образующими в совокупности так называемый комплекс поры. Комплекс поры представлен тремя рядами белковых гранул по 8 гранул в каждом ряду. Один ряд гра- нул расположен на уровне внутренней мембраны со стороны ядра, другой – на уровне наружной мембраны со стороны цитоплазмы, а третий лежит в центральной части поры. От периферически распо- ложенных гранул отходят фибриллярные отростки, которые схо- дятся в центре, где прикрепляются к центральной глобуле, образуя поперек поры перегородку – диафрагму, – рис. 46 [63].
Рис. 46. Строение комплекса поры (схема). 1 – перинуклеарное
пространство; 2 – внутренняя ядерная мембрана; 3 – наружная
ядерная мембрана; 4 – периферические гранулы; 5 – центральная
гранула; 6 – фибриллы, отходящие от гранул; 7 диафрагма поры;
8 – фибриллы хроматина

55
При расположении фибриллярных нитей друг напротив друга пора открывается, что обеспечивает взаимодействие содержимого ядра и цитоплазмы.
Число ядерных пор непостоянно и зависит от метаболической активности клетки: чем интенсивнее синтетические процессы, протекающие в клетке, тем больше пор приходится на единицу поверхности ядерной оболочки. Основной функцией ядерной обо- лочки является ее роль как барьера, отделяющего ядро от цито- плазмы.
Каркасная внутриядерная система, объединяющая все ядерные компоненты, называется белковым ядерным осто-
вом, или матриксом. По своей морфологической композиции ядерный матрикс состоит из трех компонентов: перифериче- ского белкового сетчатого (фиброзного) слоя – ламины, вну- тренней, или интерхроматиновой, сети (остов) и «остаточно- го» ядрышка.
Ламина представляет собой тонкий фиброзный слой, подсти- лающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Структурная роль ламины очень велика: она образует сплошной фиброзный белковый слой по периферии ядра, достаточный для того, чтобы поддерживать морфологическую целостность ядра. Внутриядер- ный остов представлен рыхлой фиброзной сетью, располагающей- ся между участками хроматина. «Остаточное» ядрышко – плотная структура, состоящая из плотно уложенных фибрилл и повторяю- щая по своей форме ядро.
Содержимое цитоплазмы называется ядерным соком (сино-
нимы: кариоплазма, нуклеоплазма). Ядерный сок содержит раз- личные химические вещества, такие как ионы, белки, нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и ри- босом. Ядерный сок осуществляет взаимосвязь ядерных структур и обмен с цитоплазмой клетки.
Регенерация (от лат. regeneratio – возрождение) – восстанов- ление (возмещение) структурных элементов клетки или ткани взамен погибших. Внутриклеточная регенерация – процесс вос- становления макромолекул и органелл внутри клетки. Увеличение числа органелл достигается усиленным их образованием (лизосо- мы), сборкой элементарных структурных единиц (микротрубочки) или путем их деления (митохондрии).