Файл: Учебное пособие для студентов медицинских вузов Ставрополь, 2017 2.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.11.2023
Просмотров: 148
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Рис. 4. Сканирующий электронный микроскоп
Мегавольтная электронная микроскопия, основанная на при- менении приборов с ускоряющим напряжением 1-3 млн. вольт, по- зволяет просматривать образцы тканей большой толщины (1-10 мкм).
В учебных видеофильмах широко используются специальные виды съемок – цейтрафер (замедленная съемка) и рапид (уско-
ренная съемка). Эти виды специальных съемок дают возможность рассмотреть на экране те процессы или явления, которые не доступ- ны для прямого восприятия человеческим глазом. Цейтраферная киносъемка – покадровая съемка с заданными интервалами време- ни медленно протекающих процессов: рост кристаллов, раскрытие бутонов цветов и т. п. В зависимости от характера и длительности изучаемого процесса кинонаблюдение за ним может длиться от не- скольких часов до нескольких суток и даже недель. Съемка про- изводится автоматически, с помощью цейтраферного устройства, которое включает осветительные приборы и кинокамеру с необхо- димой задержкой через точно рассчитанные интервалы времени.
Строение и состав органоидов клетки изучают с помощью метода
центрифугирования. Измельченные ткани с разрушенными клеточ-
13
ными оболочками помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Метод основан на том, что различные клеточные органоиды имеют разную массу и плотность. Более плотные органо- иды осаждаются в пробирке при низких скоростях центрифугирова- ния, менее плотные – при высоких. Суть метода фракционирования
(дифференциального центрифугирования) клеток заключается в по- лучении из клеток изолированных структурных компонентов. Он ос- нован на разных скоростях осаждения этих компонентов при враще- нии гомогенатов клеток в ультрацентрифугах. Данный метод сыграл и играет очень важную роль в изучении химического состава и функци- ональных свойств субклеточных элементов – прежде всего, органелл.
Авторадиоавтография – важный информативный метод, по- зволяющий изучать распределение в клетках и тканях веществ, в со- став которых искусственно вводятся радиоактивные изотопы. Вве- денный в организм животного (или в среду культивирования кле- ток) изотоп включается в соответствующие структуры (например, меченый тимидин – в ядра клеток, синтезирующих ДНК). Приме- нение меченных тритием предшественников нуклеиновых кислот
(тимидина, аденина, цитидина) позволило выяснить многие важные аспекты синтеза ДНК, РНК и клеточных белков – рис. 5 [29].
Рис. 5. Меченный тритием тимидин, идущий на построение
нуклеиновых кислот в ядре клетки соединительной ткани
14
Гисто- и иммуноцитохимические методы. В их основе ле- жит применение химических реакций для выявления распределе- ния химических веществ в структурах клеток, тканей и органов.
Современные гистохимические методы позволяют обнаруживать аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, различные виды углеводов, липидов и др. Для выявления специфических белков используют иммуноцитохимические реакции. Для этого получа- ют специфические сыворотки, содержащие антитела (например, против белка микротрубочек – тубулина). Далее химическим путем соединяют эти антитела с флюорохромом (или другим маркером). Если меченые антитела нанести на гистологический срез, они вступают в соединение с соответствующими белками клетки, и возникает специфическое свечение, видимое в люми- несцентном микроскопе. Современные иммуноцитохимические методы, помимо флюорохромов, используют другие самые раз- нообразные специфические маркеры, позволяющие качественно и количественно оценивать содержание в клетке исследуемых соединений. Модификацией рассматриваемого метода является введение меченых антител в цитоплазму живых клеток с помо- щью микроманипуляторов.
Широко используют метод культуры клеток и тканей, который состоит в том, что из одной или нескольких клеток на специальной питательной среде можно получить группу одно- типных животных или растительных клеток и даже вырастить целое растение. С помощью этого метода можно получить ответ на вопрос, как из одной клетки образуются разнообразные ткани и органы.
Прижизненное (витальное) окрашивание – окрашивание организмов или живых препаратов для повышения контрастно- сти изображения при наблюдении под микроскопом. Прижиз- ненная окраска позволяет наблюдать одновременно строение и функционирование организмов, клеток и тканей. Витальным окрашиванием называют также введение красителя в живой ор- ганизм с дальнейшим его умерщвлением и приготовлением ми- кропрепарата. Ряд методов витального окрашивания микроорга- низмов разработан и применяется в микробиологии.
15
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ
Клетка – элементарная единица живого, ограниченная биоло- гической мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, обладаю- щая свойствами раздражимости и реактивности, регуляции состава внутренней среды и самовоспроизводства. Клетка является основой развития, строения и функций всех животных и растительных ор- ганизмов. Как обособленная единица живого она обладает призна- ками индивидуального целого. В то же время в составе многокле- точных организмов клетка является структурной и функциональной частями целого. Если в одноклеточных организмах клетка выступа- ет в роли индивидуума, то в многоклеточных животных организмах различают соматические клетки, составляющие тело организма, и половые клетки, обеспечивающие воспроизведение организмов.
Большое значение для развития идей о клетке имеет клеточ-
ная теория, основными положениями которой являются:
1. Клетка – наименьшая единица живого
Всему живому свойствен ряд совокупных признаков: воспро- изведение (репродукция), использование и трансформация энер- гии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость.
Эти признаки можно обнаружить на клеточном уровне, и именно клетка, как таковая, является наименьшей единицей, обладающей этими свойствами.
2. Сходство клеток разных организмов по строению
Клетки могут иметь различную форму: шаровидную (лейкоци- ты), отростчатую (нейроциты), веретеновидную (миоциты гладкой мышечной ткани) и т.д. При изучении строения клеток выявляет- ся общий план их организации: наличие цитолеммы, цитоплазмы, ядра. Но некоторые клетки имеют особые структуры – органоиды специального назначения, характерные только для определенного клеточного вида. Исходя из этого, можно сделать вывод: сходство в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы, а раз- ность в строении клеток обусловлена специализацией их функций.
3. Размножение клеток путем деления исходной клетки
Размножение эукариотических клеток происходит только пу- тем деления исходной клетки, которому предшествует воспроиз- ведение ее генетического материала. Иные пути образования кле- ток и увеличения их числа современная наука отвергает.
16
4. Клетки имеют одинаковый объем генетической инфор-
мации
Данное положение опирается на происхождение всех клеток от одноклеточного зародыша – зиготы. Однако клетки различных тка- ней отличаются друг от друга как морфологически, так и функцио- нально. Это связано с детерминацией и дифференциальной активно- стью генов. По мере развития многоклеточного организма в работу включаются различные гены, что приводит к образованию специа- лизированных клеток, выполняющих определенные функции.
5. Клетка как часть целостного организма
Многоклеточные организмы представляют собой сложные комплексы клеток, объединенные в системы тканей и органов и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нерв- ными формами регуляции. Поэтому мы говорим об организме как о целом, а о клетках – как об элементарных его единицах.
Перечисленные свойства клеток позволяют им одновременно сохранить наследственную информацию и в то же время выпол- нять строго определенные функции. Разнообразие клеток и их со- держимого (генетического материала) обеспечивает разнообразие всего живого на Земле.
Многоклеточные растения и животные являются результатом эволюции одноклеточных организмов, клетки которых после де- ления образовывали колонии, состоящие из идентичных клеток.
В результате дальнейшего развития возник процесс, получивший название дифференцировки, основанный на формировании мор- фологических особенностей клеток, обеспечивающих выполнение специфических функций. По степени специализации клетки мож- но разделить на недифференцированные и дифференцированные.
Но только дифференцированные клетки могут полноценно выпол- нять свои функции.
Значение цитологии в медицине. Огромное значение совре- менная цитология, или биология клетки, имеет для медицины, так как любое заболевание человеческого организма своей основой имеет патологию конкретных клеток или их групп, что важно для понимания развития болезни, для ее диагностики и для выбора ме- тодов лечения и профилактики заболевания.
Цитология относится к фундаментальным разделам биологии, так как исследует и описывает единственную единицу всего живого на Земле – клетку. Познание клетки имеет значение для развития
17
множества других биологических наук, таких как физиология, ге- нетика, молекулярная биология, эмбриология, биохимия и др., так как дает им материал для изучения отдельных свойств именно кле- ток: все функциональные отправления организмов имеют клеточную основу. Практическая отдача цитологии была всегда значительна, начиная с цитодиагностики заболеваний крови и опухолевого роста, разработки методов выведения ценных сортов сельскохозяйствен- ных растений путем использования полиплоидов и т.д.
Значение цитологии для развития биологии, медицины, сель- ского хозяйства действительно важно, так как изучение клетки – это источник как новых научных открытий, так и подтверждения или опровержения старых. Изучение клетки дает наиболее полное представление о свойствах всего организма. Каждая клетка од- новременно вбирает в себя все свойства целого организма в виде генетического материала и в то же время имеет только ему свой- ственные признаки и свойства, так как клетки различных органов имеют отличные друг от друга, присущие только им свойства, свя- занные с выполнением ими определенных функций.
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Эукариотическая клетка состоит из следующих структурных компонентов:
1. Клеточная оболочка (плазматическая мембрана)
2. Цитоплазма
3. Ядро
В свою очередь, каждый из этих компонентов клетки представ- лен несколькими частями. Клеточная оболочка (плазмолемма или цитолемма) образована гликокаликсом, элементарной биологиче- ской мембраной и подмембранным слоем опорно-сократительных структур. Цитоплазма состоит из трех компонентов: гиалоплазмы, органелл и включений. В состав интерфазного ядра входят: ядер- ная оболочка (кариолемма или нуклеолемма), ядрышко, хроматин, ядерный сок (кариоплазма) и ядерный белковый остов.
По функциональному признаку органеллы делятся на 2 группы:
I. Органеллы общего значения, содержащиеся во всех клет- ках, поскольку необходимы для их жизнедеятельности и, в зависи- мости от структуры, подразделяющиеся на:
а) органоиды мембранного строения: эндоплазматическая
18
сеть гранулярного и агранулярного типов, комплекс Гольджи, ми- тохондрии, лизосомы, пероксисомы;
б) органоиды немембранного строения: микротрубочки, ми- крофиламенты, микрофибриллы, центриоли, рибосомы, полисомы.
II. Органеллы специального значения – присутствуют в клетках, выполняющих специальные функции. Такими органел- лами являются: миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, жгутики, реснички, микроворсинки, базальная исчерченность.
ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
Плазматическая мембрана (цитолемма, плазмолемма) – наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку – рис. 6 [30].
Рис. 6. Электронная микрофотография плазмолеммы
Функции:
1. Разграничительная.
2. Барьерно-защитная.
3. Рецепторная.
19 4. Транспортная.
5. Участие в межклеточных взаимодействиях.
Плазмолемма имеет строение элементарной биологической мембраны, которая представлена липопротеидным образованием, ограничивающим клетку снаружи. Биологическая мембрана прини- мает участие в формировании некоторых органелл, а также образует оболочку ядра. Основными химическими компонентами клеточных мембран являются белки (50%), липиды (40%) и углеводы (10%).
Среди липидов мембран различают: фосфолипиды, сфинголи- пиды, холестерин. Молекула фосфолипида представлена неполяр- ным гидрофобным двойным хвостом, состоящим из жирных кис- лот, и полярной гидрофильной головки. В мембранах липиды об- разуют бислой, в котором гидрофобные концы обращены внутрь, а гидрофильные находятся снаружи – рис. 7 [31].
Рис. 7. Схема строения плазматической мембраны
Сфинголипиды в большом количестве обнаруживаются в ми- елиновых оболочках нервных волокон. Холестерин придает мем- бранам механическую прочность.
Белки мембран разделяются на 3 класса: интегральные, полу- интегральные и поверхностные. Интегральные белки проходят через всю толщину билипидного слоя. Полуинтегральные прони- кают только до половины, а поверхностные белки не встроены в липидный бислой.
К некоторым липидным и белковым молекулам на наружной поверхности мембраны прикрепляются молекулы углеводов
(олигосахариды), которые выполняют рецепторные функции.
20
Олигосахариды воспринимают факторы внешней среды клетки и обеспечивают её реакцию, изменяют проницаемость мембраны, отвечают за «распознавание» клеток одного типа и объедине- ние их в ткани. Совокупность олигосахаридов на поверхности животной клетки называется гликокаликсом или надмембран-
ным комплексом. Его функции: 1) рецепторная, 2) межклеточные взаимодействия, 3) ориентация белков в мембране, 4) пристеноч- ное пищеварение. В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении раз- личных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.
Подмембранный слой образован опорно-сократительными структурами. В его состав входят актиновые филаменты, а также кератиновые филаменты, микротрубочки. Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы – подмембранно- го компонента – таких как микротрубочки и сократимые микрофи- ламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плаз- молеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламен- ты образуют сплошной, так называемый, кортикальный слой.
Функции подмембранного слоя: 1) поддержание формы клет- ки, 2) участие в эндо- и экзоцитозе, движении, секреции, 3) свя- зывание клеточной поверхности с компонентами цитоплазмы и поддержание их упорядоченного расположения.
По функции выделяют: белки-ферменты, белки-рецепторы, транспортные и структурные белки.
Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процессов эндоцитоза. Эндоцитоз формально разделя- ют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например, бактерий или даже фрагментов других клеток) и пино-
цитоз (захват макромолекулярных соединений).
Фагоцитоз представляет собой процесс захватывания клет- кой извне и втягивания в себя какой-либо плотной частицы путем эвагинации (выпячивания) клеточной мембраны и формирования фагоцитозного пузырька – рис. 8 [31].
21
Рис. 8. Фагоцитоз крупных молекул белков
Пиноцитоз сопровождается инвагинацией (впячиванием) на- ружной клеточной мембраны с захватом инородной жидкой суб- станции, последующим смыканием мембраны, ее отшнуровкой и образованием пиноцитозного пузырька – рис. 9 [31]. Этот процесс наблюдается в большинстве клеток. Нередко пиноцитозные пу- зырьки играют роль транспортного средства для жидкостей, пересе- кающих таким образом иногда всю клетку (например, в эндотелии).
Рис. 9. Пиноцитоз жидкой субстанции
22
Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определя- ется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сор- бции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания мо- гут иметь вид еще незамкнутых округлых пузырьков или представ- лять собой глубокие инвагинации внутрь клетки. Затем локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней. В дальнейшем эндоцитозные пу- зырьки могут сливаться друг с другом и расти. В их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из ли- зосом. Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, ко- торые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плаз- молеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.
Судьба фаго- и пиноцитозных пузырьков в большинстве слу- чаев одинакова: сливаясь в цитоплазме клетки с первичными лизосомами, они формируют мультивезикулярные тельца (при пиноцитозе) или фагосомы (при фагоцитозе). И те, и другие на- зываются вторичными лизосомами. Во вторичных лизосомах осу- ществляется процесс переваривания захваченных частиц с образо- ванием остаточных телец, которые затем выталкиваются из клетки наружу путем экзоцитоза – рис. 10 [32].
Рис. 10. Выведение веществ из клетки путем экзоцитоза
23
Клеточная мембрана выполняет ряд важнейших функций, ве- дущими из которых являются барьерная (разграничения цитоплаз- мы с внешней средой), функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.
Мегавольтная электронная микроскопия, основанная на при- менении приборов с ускоряющим напряжением 1-3 млн. вольт, по- зволяет просматривать образцы тканей большой толщины (1-10 мкм).
В учебных видеофильмах широко используются специальные виды съемок – цейтрафер (замедленная съемка) и рапид (уско-
ренная съемка). Эти виды специальных съемок дают возможность рассмотреть на экране те процессы или явления, которые не доступ- ны для прямого восприятия человеческим глазом. Цейтраферная киносъемка – покадровая съемка с заданными интервалами време- ни медленно протекающих процессов: рост кристаллов, раскрытие бутонов цветов и т. п. В зависимости от характера и длительности изучаемого процесса кинонаблюдение за ним может длиться от не- скольких часов до нескольких суток и даже недель. Съемка про- изводится автоматически, с помощью цейтраферного устройства, которое включает осветительные приборы и кинокамеру с необхо- димой задержкой через точно рассчитанные интервалы времени.
Строение и состав органоидов клетки изучают с помощью метода
центрифугирования. Измельченные ткани с разрушенными клеточ-
13
ными оболочками помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Метод основан на том, что различные клеточные органоиды имеют разную массу и плотность. Более плотные органо- иды осаждаются в пробирке при низких скоростях центрифугирова- ния, менее плотные – при высоких. Суть метода фракционирования
(дифференциального центрифугирования) клеток заключается в по- лучении из клеток изолированных структурных компонентов. Он ос- нован на разных скоростях осаждения этих компонентов при враще- нии гомогенатов клеток в ультрацентрифугах. Данный метод сыграл и играет очень важную роль в изучении химического состава и функци- ональных свойств субклеточных элементов – прежде всего, органелл.
Авторадиоавтография – важный информативный метод, по- зволяющий изучать распределение в клетках и тканях веществ, в со- став которых искусственно вводятся радиоактивные изотопы. Вве- денный в организм животного (или в среду культивирования кле- ток) изотоп включается в соответствующие структуры (например, меченый тимидин – в ядра клеток, синтезирующих ДНК). Приме- нение меченных тритием предшественников нуклеиновых кислот
(тимидина, аденина, цитидина) позволило выяснить многие важные аспекты синтеза ДНК, РНК и клеточных белков – рис. 5 [29].
Рис. 5. Меченный тритием тимидин, идущий на построение
нуклеиновых кислот в ядре клетки соединительной ткани
14
Гисто- и иммуноцитохимические методы. В их основе ле- жит применение химических реакций для выявления распределе- ния химических веществ в структурах клеток, тканей и органов.
Современные гистохимические методы позволяют обнаруживать аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, различные виды углеводов, липидов и др. Для выявления специфических белков используют иммуноцитохимические реакции. Для этого получа- ют специфические сыворотки, содержащие антитела (например, против белка микротрубочек – тубулина). Далее химическим путем соединяют эти антитела с флюорохромом (или другим маркером). Если меченые антитела нанести на гистологический срез, они вступают в соединение с соответствующими белками клетки, и возникает специфическое свечение, видимое в люми- несцентном микроскопе. Современные иммуноцитохимические методы, помимо флюорохромов, используют другие самые раз- нообразные специфические маркеры, позволяющие качественно и количественно оценивать содержание в клетке исследуемых соединений. Модификацией рассматриваемого метода является введение меченых антител в цитоплазму живых клеток с помо- щью микроманипуляторов.
Широко используют метод культуры клеток и тканей, который состоит в том, что из одной или нескольких клеток на специальной питательной среде можно получить группу одно- типных животных или растительных клеток и даже вырастить целое растение. С помощью этого метода можно получить ответ на вопрос, как из одной клетки образуются разнообразные ткани и органы.
Прижизненное (витальное) окрашивание – окрашивание организмов или живых препаратов для повышения контрастно- сти изображения при наблюдении под микроскопом. Прижиз- ненная окраска позволяет наблюдать одновременно строение и функционирование организмов, клеток и тканей. Витальным окрашиванием называют также введение красителя в живой ор- ганизм с дальнейшим его умерщвлением и приготовлением ми- кропрепарата. Ряд методов витального окрашивания микроорга- низмов разработан и применяется в микробиологии.
15
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ
Клетка – элементарная единица живого, ограниченная биоло- гической мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, обладаю- щая свойствами раздражимости и реактивности, регуляции состава внутренней среды и самовоспроизводства. Клетка является основой развития, строения и функций всех животных и растительных ор- ганизмов. Как обособленная единица живого она обладает призна- ками индивидуального целого. В то же время в составе многокле- точных организмов клетка является структурной и функциональной частями целого. Если в одноклеточных организмах клетка выступа- ет в роли индивидуума, то в многоклеточных животных организмах различают соматические клетки, составляющие тело организма, и половые клетки, обеспечивающие воспроизведение организмов.
Большое значение для развития идей о клетке имеет клеточ-
ная теория, основными положениями которой являются:
1. Клетка – наименьшая единица живого
Всему живому свойствен ряд совокупных признаков: воспро- изведение (репродукция), использование и трансформация энер- гии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость.
Эти признаки можно обнаружить на клеточном уровне, и именно клетка, как таковая, является наименьшей единицей, обладающей этими свойствами.
2. Сходство клеток разных организмов по строению
Клетки могут иметь различную форму: шаровидную (лейкоци- ты), отростчатую (нейроциты), веретеновидную (миоциты гладкой мышечной ткани) и т.д. При изучении строения клеток выявляет- ся общий план их организации: наличие цитолеммы, цитоплазмы, ядра. Но некоторые клетки имеют особые структуры – органоиды специального назначения, характерные только для определенного клеточного вида. Исходя из этого, можно сделать вывод: сходство в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы, а раз- ность в строении клеток обусловлена специализацией их функций.
3. Размножение клеток путем деления исходной клетки
Размножение эукариотических клеток происходит только пу- тем деления исходной клетки, которому предшествует воспроиз- ведение ее генетического материала. Иные пути образования кле- ток и увеличения их числа современная наука отвергает.
16
4. Клетки имеют одинаковый объем генетической инфор-
мации
Данное положение опирается на происхождение всех клеток от одноклеточного зародыша – зиготы. Однако клетки различных тка- ней отличаются друг от друга как морфологически, так и функцио- нально. Это связано с детерминацией и дифференциальной активно- стью генов. По мере развития многоклеточного организма в работу включаются различные гены, что приводит к образованию специа- лизированных клеток, выполняющих определенные функции.
5. Клетка как часть целостного организма
Многоклеточные организмы представляют собой сложные комплексы клеток, объединенные в системы тканей и органов и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нерв- ными формами регуляции. Поэтому мы говорим об организме как о целом, а о клетках – как об элементарных его единицах.
Перечисленные свойства клеток позволяют им одновременно сохранить наследственную информацию и в то же время выпол- нять строго определенные функции. Разнообразие клеток и их со- держимого (генетического материала) обеспечивает разнообразие всего живого на Земле.
Многоклеточные растения и животные являются результатом эволюции одноклеточных организмов, клетки которых после де- ления образовывали колонии, состоящие из идентичных клеток.
В результате дальнейшего развития возник процесс, получивший название дифференцировки, основанный на формировании мор- фологических особенностей клеток, обеспечивающих выполнение специфических функций. По степени специализации клетки мож- но разделить на недифференцированные и дифференцированные.
Но только дифференцированные клетки могут полноценно выпол- нять свои функции.
Значение цитологии в медицине. Огромное значение совре- менная цитология, или биология клетки, имеет для медицины, так как любое заболевание человеческого организма своей основой имеет патологию конкретных клеток или их групп, что важно для понимания развития болезни, для ее диагностики и для выбора ме- тодов лечения и профилактики заболевания.
Цитология относится к фундаментальным разделам биологии, так как исследует и описывает единственную единицу всего живого на Земле – клетку. Познание клетки имеет значение для развития
17
множества других биологических наук, таких как физиология, ге- нетика, молекулярная биология, эмбриология, биохимия и др., так как дает им материал для изучения отдельных свойств именно кле- ток: все функциональные отправления организмов имеют клеточную основу. Практическая отдача цитологии была всегда значительна, начиная с цитодиагностики заболеваний крови и опухолевого роста, разработки методов выведения ценных сортов сельскохозяйствен- ных растений путем использования полиплоидов и т.д.
Значение цитологии для развития биологии, медицины, сель- ского хозяйства действительно важно, так как изучение клетки – это источник как новых научных открытий, так и подтверждения или опровержения старых. Изучение клетки дает наиболее полное представление о свойствах всего организма. Каждая клетка од- новременно вбирает в себя все свойства целого организма в виде генетического материала и в то же время имеет только ему свой- ственные признаки и свойства, так как клетки различных органов имеют отличные друг от друга, присущие только им свойства, свя- занные с выполнением ими определенных функций.
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Эукариотическая клетка состоит из следующих структурных компонентов:
1. Клеточная оболочка (плазматическая мембрана)
2. Цитоплазма
3. Ядро
В свою очередь, каждый из этих компонентов клетки представ- лен несколькими частями. Клеточная оболочка (плазмолемма или цитолемма) образована гликокаликсом, элементарной биологиче- ской мембраной и подмембранным слоем опорно-сократительных структур. Цитоплазма состоит из трех компонентов: гиалоплазмы, органелл и включений. В состав интерфазного ядра входят: ядер- ная оболочка (кариолемма или нуклеолемма), ядрышко, хроматин, ядерный сок (кариоплазма) и ядерный белковый остов.
По функциональному признаку органеллы делятся на 2 группы:
I. Органеллы общего значения, содержащиеся во всех клет- ках, поскольку необходимы для их жизнедеятельности и, в зависи- мости от структуры, подразделяющиеся на:
а) органоиды мембранного строения: эндоплазматическая
18
сеть гранулярного и агранулярного типов, комплекс Гольджи, ми- тохондрии, лизосомы, пероксисомы;
б) органоиды немембранного строения: микротрубочки, ми- крофиламенты, микрофибриллы, центриоли, рибосомы, полисомы.
II. Органеллы специального значения – присутствуют в клетках, выполняющих специальные функции. Такими органел- лами являются: миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, жгутики, реснички, микроворсинки, базальная исчерченность.
ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
Плазматическая мембрана (цитолемма, плазмолемма) – наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку – рис. 6 [30].
Рис. 6. Электронная микрофотография плазмолеммы
Функции:
1. Разграничительная.
2. Барьерно-защитная.
3. Рецепторная.
19 4. Транспортная.
5. Участие в межклеточных взаимодействиях.
Плазмолемма имеет строение элементарной биологической мембраны, которая представлена липопротеидным образованием, ограничивающим клетку снаружи. Биологическая мембрана прини- мает участие в формировании некоторых органелл, а также образует оболочку ядра. Основными химическими компонентами клеточных мембран являются белки (50%), липиды (40%) и углеводы (10%).
Среди липидов мембран различают: фосфолипиды, сфинголи- пиды, холестерин. Молекула фосфолипида представлена неполяр- ным гидрофобным двойным хвостом, состоящим из жирных кис- лот, и полярной гидрофильной головки. В мембранах липиды об- разуют бислой, в котором гидрофобные концы обращены внутрь, а гидрофильные находятся снаружи – рис. 7 [31].
Рис. 7. Схема строения плазматической мембраны
Сфинголипиды в большом количестве обнаруживаются в ми- елиновых оболочках нервных волокон. Холестерин придает мем- бранам механическую прочность.
Белки мембран разделяются на 3 класса: интегральные, полу- интегральные и поверхностные. Интегральные белки проходят через всю толщину билипидного слоя. Полуинтегральные прони- кают только до половины, а поверхностные белки не встроены в липидный бислой.
К некоторым липидным и белковым молекулам на наружной поверхности мембраны прикрепляются молекулы углеводов
(олигосахариды), которые выполняют рецепторные функции.
20
Олигосахариды воспринимают факторы внешней среды клетки и обеспечивают её реакцию, изменяют проницаемость мембраны, отвечают за «распознавание» клеток одного типа и объедине- ние их в ткани. Совокупность олигосахаридов на поверхности животной клетки называется гликокаликсом или надмембран-
ным комплексом. Его функции: 1) рецепторная, 2) межклеточные взаимодействия, 3) ориентация белков в мембране, 4) пристеноч- ное пищеварение. В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении раз- личных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.
Подмембранный слой образован опорно-сократительными структурами. В его состав входят актиновые филаменты, а также кератиновые филаменты, микротрубочки. Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы – подмембранно- го компонента – таких как микротрубочки и сократимые микрофи- ламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плаз- молеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламен- ты образуют сплошной, так называемый, кортикальный слой.
Функции подмембранного слоя: 1) поддержание формы клет- ки, 2) участие в эндо- и экзоцитозе, движении, секреции, 3) свя- зывание клеточной поверхности с компонентами цитоплазмы и поддержание их упорядоченного расположения.
По функции выделяют: белки-ферменты, белки-рецепторы, транспортные и структурные белки.
Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процессов эндоцитоза. Эндоцитоз формально разделя- ют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например, бактерий или даже фрагментов других клеток) и пино-
цитоз (захват макромолекулярных соединений).
Фагоцитоз представляет собой процесс захватывания клет- кой извне и втягивания в себя какой-либо плотной частицы путем эвагинации (выпячивания) клеточной мембраны и формирования фагоцитозного пузырька – рис. 8 [31].
21
Рис. 8. Фагоцитоз крупных молекул белков
Пиноцитоз сопровождается инвагинацией (впячиванием) на- ружной клеточной мембраны с захватом инородной жидкой суб- станции, последующим смыканием мембраны, ее отшнуровкой и образованием пиноцитозного пузырька – рис. 9 [31]. Этот процесс наблюдается в большинстве клеток. Нередко пиноцитозные пу- зырьки играют роль транспортного средства для жидкостей, пересе- кающих таким образом иногда всю клетку (например, в эндотелии).
Рис. 9. Пиноцитоз жидкой субстанции
22
Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определя- ется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сор- бции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания мо- гут иметь вид еще незамкнутых округлых пузырьков или представ- лять собой глубокие инвагинации внутрь клетки. Затем локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней. В дальнейшем эндоцитозные пу- зырьки могут сливаться друг с другом и расти. В их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из ли- зосом. Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, ко- торые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плаз- молеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.
Судьба фаго- и пиноцитозных пузырьков в большинстве слу- чаев одинакова: сливаясь в цитоплазме клетки с первичными лизосомами, они формируют мультивезикулярные тельца (при пиноцитозе) или фагосомы (при фагоцитозе). И те, и другие на- зываются вторичными лизосомами. Во вторичных лизосомах осу- ществляется процесс переваривания захваченных частиц с образо- ванием остаточных телец, которые затем выталкиваются из клетки наружу путем экзоцитоза – рис. 10 [32].
Рис. 10. Выведение веществ из клетки путем экзоцитоза
23
Клеточная мембрана выполняет ряд важнейших функций, ве- дущими из которых являются барьерная (разграничения цитоплаз- мы с внешней средой), функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.
1 2 3 4 5 6 7