ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.08.2020
Просмотров: 1116
Скачиваний: 5
В наземной среде у растений развилась система покровных тканей (эпидерма, перидерма, корка – знать их строение). Также появился сложный устьичный аппарат, обеспечивающий транспирацию и регулирующий испарение воды.
Затем получили развитие механические ткани, надобность в которых отсутствовала при жизни растений в водной среде, более плотной, чем воздух. Они образовались не сразу. Постепенно развивались различные механические ткани. По ископаемым остаткам установлен целый ряд промежуточных форм с разной степенью развития вышеперечисленных особенностей в анатомическом и морфологическом строении.
Архегонии и антеридии произошли, вероятно, из многоклеточных гаметангиев водорослей подобно тем, что имеются у бурых водорослей подобно эктокарпусу. Гаметангии водорослей развиваются в водной среде и не имеют защитного слоя. Все клетки образуют гаметы. После выхода растений на сушу появилась необходимость в защите гаметангиев от высыхания. Наружные клетки гаметангиев становились бесплодными (стерилизовались) – этим они образовали защитный слой. Предполагают, что в начале развития такие гаметангии содержали одинаковые или слаборазличающиеся подвижные гаметы (подобные мужским и женским гаметангиям у бурой водоросли Cutleria). Со временем половая дифференцировка становилась более резкой. Из таких гаметангиев и выработались антеридии и архегонии. В антеридии развивалось большое число мелких подвижных гамет – сперматозоидов. В архегонии число гамет уменьшалось. Гаметы становились крупными и теряли подвижность. Вначале все наметы были способны к оплодотворению, но затем стала оплодотворяться только одна наиболее крупная гамета – яйцеклетка. Другие стали стерильными, но приобрели новую функцию проведения сперматозоидов к яйцеклетке. Так сформировались брюшная и шейковые канальцевые клетки.
О гомологичности антеридиев и архегониев, об их происхождении из одного источника свидетельствует наличие промежуточных образований антеридиев – архегониев. Они обнаружены у многих печеночников, листостебельных мхов, папоротников и даже у голосеменных. О гомологичности антеридиев и архегониев, об их происхождении из одного источника свидетельствует то, что у печеночника Корсинии (Corsinia), в нижней части промежуточного образования имевшего общую форму архегония, развилась яйцеклетка, а в верхней части вместо шейковых канальцевых клеток развита спермагенная ткань. Мужские и женские половые органы антеридии и архегонии претерпевали у высших растений превращения, упрощения. Архегонии отсутствуют у наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений, в процессе эволюции они редуцировались.
Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений, представленных спорофитом и гаметофитом. Гаметофит – это половое поколение, на котором образуются половые органы антеридии и архегонии (у многих мужские и женские гаметофиты являются самостоятельными растениями), сменяющиеся бесполым поколением спорофитом, на котором формируются органы бесполого размножения спорангии. В спорангиях образуются споры. Внутри спорангия возникает многоклеточная спорогенная ткань археспорий. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор.
Материнские клетки спор делятся. Последние приступают к редукционному делению, в результате которого каждая из них образует четыре гаплоидные клетки – тетраду спор. Спорофит содержит двойной набор хромосом. У всех высших растений редукционное деление происходит при образовании спор в спорангии. Спора гаплоидна и развитие гаметофита начинается с нее. Гаметофит имеет гаплоидный набор хромосом. Зигота диплоидна, в дальнейшем из нее развивается спорофит.
Выход растений на сушу осуществляется неоднократно в раннем палеозое. Приспособление к условиям суши обеспечивалось отливами и приливами, влажным климатом и туманами. У водорослей эволюционно возникли два типа талломов плагеотропные и ортотропные. Ортотропные были более приспособлены к поглощению углекислоты и дыханию, а также для выхода на сушу.
У бурых водорослей этот тип таллома встречается чаще. Происхождение высших растений тесно связано с чередованием поколений. Бурые дали больше разнообразия. Таким образом, не остается сомнений, что происхождение высших растений связано с водорослями.
3. Голосеменные растения (Gymnospermae) Pinophyta
Признаком общей организации голосеменных является многоклеточный женский орган полового размножения – архегоний, развивающийся в гаметофите. По внешнему виду сильно увеличенный архегоний несколько напоминает бутылочку с длинным горлышком (шейка архегония). В нижней несколько расширенной части (брюшко архегония) формируется яйцеклетка, под ней брюшная канальцевая клетка, а в шейке – шейковые канальцевые клетки. Когда яйцеклетка созревает, шейка архегония раскрывается. Мужские органы (антеридии) развиваются на мужском или обоеполом гаметофите (подобны мешочкам, стенки многослойные, сперматозоидов много).
Воздушные мешки возникают вследствие расхождения интины и экзины и растягивания последней. Благодаря этому споры распространяются на огромные расстояния. У спор сосновых имеется по два воздушных мешка. У подокарповых они в числе 2–6, реже имеют один мешок. Наиболее примитивны микроспоры с одним мешком. Такие микроспоры были у ископаемых лебахиевых, вольтциевых. Микроспоры вскрываются трещиной. Количество спор огромно, особенно в сосновых лесах. Микроспоры начинают прорастать ещё внутри микроспорангия. Они образуют мужской гаметофит. У сосны при делении ядра микроспоры образуются две маленькие клеточки (проталлиальные или ризоидальные) – остаток вегетативной части заростка. Они оттесняются к стенке и разрушаются. После этого ядро ещё раз делится и в результате образуются две клетки – антеридиальная и вегетативная. В это время микроспорангий вскрывается. Затем антеридиальная клетка делится на генеративную клетку и клетку ножку антеридия. Спермагенная дает два спермия. У большинства примитивных форм наблюдается образование значительного числа проталлиальных клеток у араукарий (до 32), подокарпусов их 15–40, но у кипарисовых их нет совсем.
Шишки имеют разнообразное строение. У тиссовых шишки совсем не образуются. Наиболее просто они устроены у лебахиевых. Мегаспорофиллы были собраны на простых побегах, в основании которых лежали вегетативные листья. Спороносные побеги развивались на вегетативных в пазухах чешуевидных листьев, а вегетативные листья постепенно исчезали. Ось побега утолщалась, и спороносный побег часто сводился к нескольким или даже одному мегаспорангию, расположенному на его оси. Эти шишки подобны стробилам кордаитов. Дальнейшее развитие шишек типа лебахиевых шло в двух направлениях: с сохранением длинной вегетативной оси побега и с укорачиванием оси и сближением редуцированных спороносных колосков в тесные сложные шишки. Эти направления имеются как у ископаемых, так и у ныне живущих форм. Первый тип имеется у подокарпусовых. На главной оси сережки в пазухах кроющих чешуй находятся сильноредуцированные одиночные мегастробилы, сведенные каждый к одной семяпочке-мегаспорангию. У других видов наблюдается уменьшение числа семяпочек на оси, которая часто у основания несет ряд стерильных чешуй. У тисса возникают на концах ветвей одиночные, сильноредуцированные спороносные побеги (мегастробилы), состоящие из одного мегамегаспорофилла с одной семяпочкой. Второй тип у сосновых. Имеется центральная ось, на которой расположены кроющие чешуи, в пазухах последних развиваются семенные чешуи (редуцированные спороносные побеги – мегастробилы). На их верхней поверхности находятся семяпочки (мегаспорангии). У большинства хвойных обе чешуи свободны. Но у кипарисовых они срастаются. Обычно наблюдается мошное развитие семенной чешуи и редукция кроющей, сохраняющейся в виде придатка. Листовидная семенная чешуя, расположенная в пазухе кроющей чешуи, не может быть признана за лист, так как в пазухе листа может располагаться лишь побег.
Семенная чешуя – это видоизмененный побег, принявший форму листа. Мегаспорангии бывают прямыми у тисса, обращенными – у подокарпусов. Они состоят из нуцеллуса и интегумента и расположены на короткой семяножке. Интегумент трехслойный, чаще верхний и средний – мясистые, а нижний – твердый. Наверху в интегументе имеется отверстие микропиле. В начале развития ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, но затем выделяется более крупная материнская клетка мегаспора. Она делится редукционно и дает четыре мегаспоры. Затем одна увеличивается, а три вскоре разрушаются. Мегаспора прорастает в женский заросток. Внутри мегаспорангия возникает множество ядер. Они располагаются в постенном слое протоплазмы, затем образуются перегородки. В верхней части заростка формируется архегоний. У кипарисовых их 6–200. Он состоит из хорошо развитой яйцеклетки и слаборазвитых шейковых и брюшных клеток. У большинства хвойных (пихта) шейка состоит из 16 (четыре этажа) клеток, 8 клеток (два этажа) и 2 клеток – у тсуги. Развитие мужского заростка происходит на вершине нуцеллуса. Экзина лопается, а содержимое микроспоры проникает на вершину нуцеллуса. Этому способствует высыхание жидкости, заполняющей пространство между интегументом и нуцеллусом. Микроспоры втягиваются внутрь семяпочки. Развитие мужского заростка продолжается на вершине нуцеллуса. Пыльцевая ткань растёт через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. У хвойных два спермия (производит оплодотворение один, а другой отмирает).
У некоторых хвойных спермии уже в пыльцевой трубке различны по величине и строению. У тисса оплодотворение осуществляется более крупными спермиями. Зигота делится и образует четыре этажа по четыре клетки. Это предзародыш – проэмбрио. Клетки второго этажа вытягиваются и образуют подвесок. Клетки третьего этажа не меняются, а клетки четвёртого этажа способствуют передаче питательных вещёств от эндосперма к зародышу. Затем клетки подвески удлиняются и продвигают зародыш в новые слои. У некоторых хвойных наблюдается полиэмбриония, однако зародыши вскоре отмирают и остается один.
Зародыш состоит из зачаточного корешка, стебелька, семядолей и почечки. Число семядолей различно и изменчиво: у тиссовых – 2, у сосновых – 3–15. Зародыш окружен эндоспермом. Интегумент к этому времени твердеет. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая плёнка, окружающая эндосперм. Семя прорастает после периода покоя. Семя у араукарий до 15 см длины, у остальных родов гораздо меньше, от 1,0 до 0,5 см.
Семейство Lebachiaceae – лебахиевые
К этому семейству принадлежат ископаемые растения. Род Walchia – вальхия известен из верхнекаменноугольных отложений. Деревья стройные, ветви располагались мутовками и отстояли горизонтально, достигая в длину до 0,5 м. Боковые веточки располагались в одной плоскости. Обладали способностью ко вторичному росту. Смоляных ходов не было. Древесина состояла из трахеид. Ветви густо одеты игольчатыми листьями до 2,5 см длиной. Листья на верхушке вильчато ветвились. Однодомные. Мужские шишки содержали спорофиллы, на нижней стороне которых располагалось по два микроспорангия. Женские шишки лебахии располагались на концах ветвей. Они были значительно более сложными. На оси женской шишки тесной спиралью располагались многочисленные кроющие чешуи, которые часто вильчато разветвлялись на верхушке. В пазухах кроющих чешуй развивались укороченные, уплощенные спороносные побеги мегастробилы. Они имели короткую ось, на которой располагались спирально стерильные чешуйки листьев и мегаспорофиллы заканчивались одной мегаспорой с двумя архегониями. Плоские семена были снабжены узким крылом. В дальнейшей эволюции из таких спороносных побегов вследствие редукции листьев и развивались семенные чешуи современных хвойных.
Род Lebachia – лебахия содержит 14 видов. Женские шишки плотные и торчащие вверх.
Род эрнестиодендрон характеризуется высокой организацией женских шишек, тогда как спороносные колоски редуцированы.
Семейство Voltziaceae – вольциевые является дальнейшим развитием лебахиевых, отличаясь от них сросшимися стерильными и семенными чешуями женской шишки. Это были деревья, широко распространенные от верхней перми до нижней юры. На ветвях довольно рыхло располагались чешуйчатые и ланцетные листья.
Семейство Araucariaceae – араукариевые
Вечнозеленые и высокие деревья, распространенные в южном полушарии. Стебли обладали правильным ростом, образуя ежегодно мутовки крупных ветвей. В строении вегетативных органов у них имеется целый ряд примитивных признаков. В отличие от других хвойных у них довольно мощно развита сердцевина. Трахеиды очень длинные, до 3 мм. Древесинная паренхима отсутствует. Смоляных ходов в стеблях нет. Листья широкие, большие, почти яйцевидные или же сравнительно мелкие – линейные, игольчатые. Они густо сидят на ветвях. Мужские шишки крупные с многочисленными спиральными микроспорофиллами, которые на верхушке расширены и с нижней стороны несут большое число микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Образуют по 15–25 проталлиальных клеток. Характерно срастание семенной и кроющей чешуй и наличие одной семяпочки, расположенной на верхней стороне семенной чешуи. Семяпочка пыльцевходом обращена вниз. В верхней части эндосперма 8–15 архегониев. Клеток шейки – 12. Брюшная канальцевая клетка быстро исчезает. Очень древняя группа хвойных. В ископаемом состоянии известны с триаса два рода: араукария и агатис.
Род Araucaria – араукария содержит 15 видов, которые произрастают в Южной Америке (Чили, Патагония, Огненная Земля), а также в Австралии и Новой Каледонии. Мужские шишки достигают 15–20 см длины. Микроспорофиллы на конце расширены и несут по 6–19 микроспорангиев. Семенные и кроющие чешуи женской шишки почти на всем протяжении срослись и только на самой верхушке свободны. Семяпочка погружена в ткань семенной чешуи. Семена с кожистым крылом. Подобно соснам образуют обширные леса. Араукария чилийская – высотой 60 м, диаметром 1,5 м, имеет ветви, расположенные на стволе по 6 в мутовке. Листья яйцевидные, ланцетные, кожистые, плотно сидят на ветках, по 2–5 см длиной и живут по 10–15 лет. Женские шишки до 10 см диаметром. В Бразилии растёт араукария бразильская высотой 50 м, имеет узкие листья до 1,5–3 см длины. Женские шишки до 25 см диаметром. Род агатис содержит 20 видов, произрастающих в Индо-Малайская флористической области. Листья очень крупные округлые до 17–18 см длины. Мужские шишки удлиненные 4–6 см, женские круглые. Семяпочка свободная. Достигают высоты 50 м. Агатис австралийский Agathis australis имеет отличную древесину. Семена у всех съедобны. Получают смолу для лаков и красок.
Семейство Podocarpaceae – подокарповые
Распространены во внетропических областях южного полушария, изредка в Индии и Китае. Это деревья и кустарники. Женские сережковидные соцветия состоят из шишек. Мегастробилы – из одного мегаспорангия или семяпочки. У основания спороносного побега развиваются бесплодные чешуйки.
Семейство Taxaceae – тиссовые
Женских шишек нет. Семяпочки одиночные на концах побегов. Семя с кровелькой ариллусом. Известно четыре рода. Основной – р. Taxus (тисс). В подлеске буковых лесов Западной Европы, на Западной Украине, Дальнем Востоке растёт тисс ягодный (Т. baccata), достигающий в высоту 15–20 м, более 1 м толщины и возраста 2–3 тысяч лет. Листья узколанцетные. Древесина желто-красного цвета. Используется в мебельном производстве. Вымирающий вид с сокращающимся ареалом. Встречался под Калугой. В ледниковый период вымер. Однодомное растение. Женские шишки располагаются по одиночке. Каждый микроспорангий состоит из щитков, с нижней стороны к ним прикрепляется по 6–9 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Зародыш с двумя семядолями и очень твердым интегументом. Все части растения ядовиты. Другие виды этого рода – в Японии, Северной Америке. Род Torreya (торрея) – кустарники в США, Китае. Из-за отсутствия женских шишек их выводят из лебахиевых.