Файл: Высшие растения-редактированный.doc

Семейство сосновые Pinaceae

Деревья и кустарники с вечнозелеными листьями. Только роды Larix, Pseudolarix имеют опадающую листву. Листья игловидные или уплощенные – хвоя. Листорасположение – спиральное. Листья одиночные или в пучках. Древесина с годичными кольцами. Трахеиды с окаймленными порами, расположены в два ряда или реже в один ряд. Имеются смоляные ходы. Шишки однополые. Мужские шишки часто окрашены в желтый или красный цвет. На оси находятся многотысячные спорофиллы. На нижней стороне по два микроспорангия, два воздушных мешка. На оси женской шишки спирально расположены семенные и кроющие чешуи. На семенной чешуе расположено по две семяпочки. Зрелое семя сосновых снабжено пленчатым крылышком, образовавшимся из поверхностных слоев семенной чешуи. Сосновые – наиболее обширное семейство. Распространены в северном полушарии от субарктики до субтропиков. Образуют огромные леса. Хозяйственное значение огромно. Известны с верхней юры. Произошли от лебахиевых и вольтциевых. Сосновые делят на три подсемейства.

Подсемейство пихтовые

Род Abies – пихта имеет плоские мягкие листья. Мужские шишки овальные, женские – цилиндрические. Семена опадают вместе с кроющими чешуями. Всего 40 видов. В России произрастает 9. Пихта сибирская (A. sibirica) – на севеверо-востоке европейской части России, Сибири. Высота до 30 м, диаметр до 50 см. Нижние ветви могут укореняться. Холодостойкое растение. Смоляных ходов нет. Используется как строительный и поделочный материал. В Карпатах растёт пихта европейская (A. alba). Род псевдотсуга (р. Pseudotsuga) – 18 видов, произрастает в горах Сев. Америки, Китая. Род тсуга (р. Tsuga) распространён там же. Высокие вечнозеленые деревья со свисающими ветвями. Род ель (р. Picea) – 45 видов. Северная Европа, Центральная и Восточная Азия, Сев. Америка. В России – 10 видов. Хвоя расположена спирально. Хвоинки четырёхгранные, смоляные ходы имеются. Корневая система поверхностная, древесинной паренхимы нет. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Семя крылатое. Ель европейская (P. excelsa) 20–50 м высоты, до 1 м в диаметре, образует леса. Ель сибирская (P. obovata) имеет более мелкие шишки.

Подсемейство лиственничные

Листья собраны в пучки. Род Larix – лиственница – 20 видов в Евразии и Сев. Америке. Высота до 30–40 м. Светолюбивые, очень богатые смолой. Изготавливают шпалы и бумагу. Мужские шишки одиночные, микроспоры без воздушных мешков. Лиственница сибирская (L. sibirica) растёт в Европе и Западной Сибири, а в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке лиственница даурская (L. daurica), выносит зaболачивание.

Род Cedrus – кедр содержит 4 вечнозеленых вида, произрастающих в Гималаях и Средиземноморье, высотой до 20 м. Имеют удлиненные и укороченные побеги, крона широкораскидистая. Хвоя жесткая, не опадающая на зиму. Мужские шишки одиночные, микроспоры с воздушными мешками. Женские шишки крупные, боченкообразные, созревают в двух-трёхлетнем возрасте. Семенные чешуи крупные, черепитчатые. Один из представителей рода – гималайский кедр (Cedrus deodara). Семена мелкие.

---

Подсемейство сосновые

Листья игольчатые, по 2–5 в пучке. Один род Pinus – сосна, содержит 100 видов, произрастающих в умеренных областях северного полушария. В субтропиках сосны встречаются главным образом в горах. Многие сосны на всем протяжении ареала образуют леса. Вечнозеленые растения. Форма кроны меняется с возрастом. Хвоинка живет 3–5 лет. Мужские шишки скучены в большом числе у побегов текущего года. Микроспора с двумя воздушными мешками. На нижней стороне микроспорофилла находится по два микроспорангия. Твердая оболочка семени – это интегумент. Сухая оболочка – отстатки нуцеллуса. Далее расположен эндосперм с зародышем. Женские шишки одиночные и созревают на второй или третий год. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) растёт в eвропейской части страны и до Охотского моря. Образуют леса на песчаных почвах. Светолюбивое растение. Пылинка прорастает только на следующий год и через два года женские шишки созревают. Сосна сибирская или с. кедровая (P. sibirica). В Восточной Сибири – кедровый стланник (P. pumila). В Корее и на Дальнем Востоке сосна корейская (P. koraiensis). Шишки 10–15 см длинной и 5–10 см диаметром. Семена съедобные. В Канаде известна веймутова сосна (P. strobus). В России она выращивается как декоративная культура. В мексиканских Кордильерах произрастает сосна Монтецума (P. montesumae) с длинными до 23 см игольчатыми листьями.

Семейство Taxodiaceae – таксодиевые

Семейство содержит деревья с игольчатыми и чешуйчатыми листьями, имеются годичные кольца, смоляных ходов нет, женские шишки собраны в головчатые или кистевидные соцветия. Микроспоры без воздушных мешков. Проталлиальных клеток не образуется. Семенные чешуи несут по 2–9 семяпочек. Содержат 10 родов и 16 видов. Произрастают в США, Мексике, Восточной Азии, Тасманиии. Все реликты. Род секвойя (р. Sequoia). Секвойя вечнозеленая (S. sempervirens) растёт на западном побережье Северной Америки высотой до 100 м, 5–9 м диметром. Достигает возраста до 2500 лет. Листья плоские, линейные, 1,5–2 см длиной. Женские шишки – 2–3 см. Произрастающий в Калифорнии секвойядендрон гигантский, является заповедным деревом. Высота 100 м, диаметр 10 м, возраст 3500–4000 лет. Разводится в Крыму и на Кавказе. Метасеквойя растёт в Китае. Род болотный кипарис (р. Taxodium) растёт в Мексике, на юго-востоке Северной Америки. Высота растений 40 м, диаметр 1,5 м. Наблюдается веткопад. Имеет мощную корневую систему и дыхательные корни-пневматофоры.

Семейство Cupressaceae – кипарисовые

Содержит 20 родов и 145 видов. Вечнозеленые деревья и кустарники. Смоляных ходов нет. Микроспорангии щитковидные, по строению женских шишек делятся на три подсемейства.

Подсемейство кипарисовые

Шишки деревянистые округлые, содержат щитковидные мегаспорофиллы. Род кипарис (р. Cupressus) распространён в Европе, Азии, Северной Америке, часто культивируется. Деревья высокие с пирамидальной кроной. Древесина используется в мебельном производстве. Более мелкое дерево кипарисовник произрастает в Японии, Китае, на Тайване.

---

Подсемейство туевые

Шишки мелкие чещуйчатые. Небольшие деревья и кустарники. В России в культуре распространена туя западная или туевик, биота (Thuja occidentalis).

Подсемейство можжевеловые

Шишки мясистые, чешуи сочные. Род можжевельник содержит 70 видов. Представители распространены в северном полушарии. Это кустарники и небольшие деревья. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) растёт в европейской части России. Чаще двудомные растения. Шишка с 1–10 семенами. Листья игольчатые, чешуйчатые, семена несъедобные.

Класс Chlamydospermatopsida (Gnetopsida) – оболочко-семенные, гнетовые

В отличие от других голосеменных они имеют:

1. настоящие сосуды во вторичной древесине;

2. покров, околоцветник вокруг спорофиллов;

3. редукцию заростка как мужского, так и женского (у гнетума и вельвитчии не образуются архегонии).

Состоит из трех порядков. Тахтаджан выводит их из беннетитовых. В ископаемом состоянии они не известны.

Порядок Ephedrales – эфедровые

Основной род – эфедра (р. Ephedra). Известно 40 видов в засушливых областях северного полушария, в России – около десятка. Некоторые из этих видов высотой 5–7 м, но обычно эфедры – маленькие травянистые растения. Встречаются в Сибири, Средней Азии. Эфедра двуколосковая (Ephedra distachya) имеет мелкие чешуевидные листья, фотосинтезирующие ветви. Растения двудомные. Микроспоры прорастают на мужском растении и образуют две проталлиальные клетки, а затем формируются вегетативное ядро и антеридиальная клетка. Антеридиальная клетка образует клетку-ножку и спермагенную клетку. В таком виде спора переносится ветром или насекомыми. Ось женской шишки заканчивается одной семяпочкой и снизу окружена бесплодными листьями. Имеет два покрова: наружный – из листочков, и внутренний интегумент, который вытягивается в микрокапиллярную трубку. Нуцеллус с пыльцевой камерой содержат два архегония. Шейка из 32 клеток, брюшная – одна клетка. Два спермия, один оплодотворяет, а второй отмирает. Внутренний интегумент твердый, а внешний – сочный. Зародыш имеет подсемядольное колено, семядоли, первичный корешок.

Порядок Gnetales – гнетовые

Род гнетум (р. Gnetum) содержит 40 видов из тропических лесов Восточной Азии, Северной Америки, Африки. Деревья, лианы с супротивными кожистыми листьями и сетчатым жилкованием. Мужские шишки – сережковидные. Мутовками на них расположены микроспророфиллы. Проталлиальные клетки не образуются. Женские шишки в виде сережки и по устройству подобны мужским. Семяпочка имеет два интегумента. В нуцеллусе развивается одна макроспора из четырёх. Заросток не имеет тканевого строения и не образует архегониев. Сливаются оба спермия, но развивается один зародыш.

Порядок Welwitchiales – вельвитчиевые

Вид вельвитчия удивительная (Welwitchia mirabilis) растёт в пустынях Юго-Западной Африки. Имеет редьковидный стебель, два листа длиной по 2–3 м. Достигает возраста 100 лет. Листья нарастают от основания. Каждый микроспорангий несет по 3 спорангия, между ними в центре находится недоразвитая семяпочка. Опыление ветром и насекомыми. Женские шишки собраны группами. Ядра нуцеллуса сливаются попарно и образуют питательную ткань. Оплодотворение как у гнетума.

---

4. Общая характеристика цветковых растений

4.1. Роль насекомых в происхождении и эволюции цветка

Цветок первичных цветковых мало чем отличался от шишек голосеменных. Отличие лишь в том, что мегаспрофиллы цветковых превращены в плодолистики или карпеллы. Внутри плодолистика создаются новые условия для развития семезачатка и для процесса оплодотворения, возникает рыльцевая поверхность, что приводит к глубоким изменениям в развитии женского гаметофита.

Цветок возник из энтомофильного и обоеполого стробила, так как все наиболее примитивные цветы у тропических представителей цветковых опыляются насекомыми. В этом процессе ведущую роль сыграли насекомые, которые привлекались обилием пыльцы на шишках предков цветковых растений. Тем самым они способствовали перекрестному опылению. Одновременно они поедали семезачатки, что должно было привести к возникновению защиты семезачатков.

Внутри плодолистика семезачатки находят более надежную защиту.

Первыми опылителями цветковых были не специализированные лижущие и сосущие насекомые, лишенные хоботка. Многие считают, что это были жуки. Затем часть цветов опылялась ручейниками, наездниками и пилильщиками.

Образование цветочной трубки привело к возникновению бабочек и различных ос и пчел. Наиболее важной группой в процессе эволюции стали насекомые во всех возрастных состояниях, питающиеся пыльцой. Это привело к постоянству опыления и посещения цветков. Количество элементов цветка сократилось, и цветок приобрел специализированную форму. Возникла определенная изоляция отдельных популяций и в дальнейшем прооизошло образование новых видов. Огромное разнообразие цветковых растений (более 250 000 видов) в значительной степени обязано тем барьерам изоляции, которые возникли на основе энтомофилии. Исходными и примитивными считаются цветы с большим и неопределенным числом долей околоцветника, плодолистиков (пестиков), тычинок. Затем возникает некоторое определенное количество элементов в цветке и происходит срастание части элементов и на этой основе появляются зигоморфные цветы.

Опыление – необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления – самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамия, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка, гейтоногамию, когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление – основной тип опыления цветковых растений. Он свойствен подавляющему большинству их.

---