ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.09.2020
Просмотров: 5918
Скачиваний: 284
и собственные внутренние закономерности развития раститель-
ных сообществ. Более того, эволюция растительного покрова
болота как единого «живого» целого может изменять и сам по-
верхностный рельеф биогеоценоза за счет накопления торфя-
ной толщи и формирования «выпуклого» поперечного профиля
торфяного массива (рис. 3.1). В этом смысле
болотные ландшафты
своеобразны и являют собой уникальный пример дифференциации и
эволюции ландшафтов.
Непосредственной причиной заболачивания почв, покрытых
лесной растительностью, является изменение водно-воздушного
режима в поверхностных горизонтах почвы, возникающее на из-
вестной стадии подзолообразовательного процесса, в первую оче-
редь в отрицательных формах рельефа. Как мы уже могли убедить-
ся, непременное условие подзолообразования — промывание по-
чвы нисходящими токами атмосферной влаги. На спокойных по
рельефу равнинах лесной зоны атмосферная влага, выпадающая
на поверхность почвы, в вегетационный период расходуется пре-
имущественно на питание древесной растительности. Поверхнос-
тный сток выражен здесь очень слабо, испарение в условиях уме-
ренного климата под пологом леса также сравнительно невелико;
корневая система древесных пород располагается довольно глубо-
ко. Поэтому часть влаги постоянно фильтруется нисходящими то-
ками по вертикальному профилю почвы. Однако лесная расти-
тельность дает ежегодно большое количество отпада, разложение
которого микроорганизмами замедленно из-за избыточного ув-
лажнения в верхних горизонтах почвы под лесом. В понижениях
мезорельефа подстилка значительную часть года пропитана во-
дой, минерализация ее идет медленно и остающаяся органичес-
кая масса, обогащенная органическими кислотами, сообщает про-
сачивающимися атмосферным водам кислую реакцию.
Перераспределение механических элементов и химических со-
единений приводит к дифференциации генетических горизонтов
вымывания и вмывания, отличающихся по своему механическо-
му составу, физическим и химическим свойствам и протекаю-
щим в них биологическим процессом. Морфологически этот про-
цесс оподзоливания выражается в развитии белесоватой окраски
горизонта вымывания, которая непосредственно под подстилкой
может быть принята за гумус.
В определенной стадии развития подзолистой почвы на суг-
линках горизонт вмывания приобретает более тяжелый механи-
ческий состав и становится менее проницаемым для воды — фор-
мируются прослойки так называемого
ортштейна.
В периоды обиль-
ных атмосферных осадков вода длительно застаивается на ортш-
тейне, создавая избыточное увлажнение лежащих под ним гори-
зонтов и ухудшая их водно-воздушный режим.
На супесях в условиях бокового подтока вод, богатых солями
железа, образуются песчаные подзолы с горизонтом вмывания,
представленным плотно сцементированным водонепроницаемым
слоем, так называемым
ортзандом.
Распад органических остатков в условиях избыточного увлаж-
нения сопровождается восстановительными процессами, которые
распространяются на подстилающий минеральный горизонт и
99
приводят к образованию в нижней части почвенного профиля,
под горизонтом вмывания или выше его, на уровне залегания
застойной грунтовой воды
глеевого горизонта
с его характерной
голубоватой или серовато-зеленой окраской. По мере развития
заболачивания увеличивается мощность оглеенного горизонта,
вызывающего подъем к поверхности верховодки.
В растительном покрове изменение экологических условий вы-
зывает смену растительных группировок, населяющих заболачи-
вающуюся почву. Среди лесных зеленых мхов появляется кукуш-
кин лен. Поселение его в виде сплошных дернин или плотных
плоских подушек способствует, в свою очередь, накоплению и
длительному задержанию влаги в почве и усилению процессов
заболачивания. По отмирании кукушкин лен отлагает слои грубо-
го торфянистого материала, на котором поселяются сфагновые
мхи. Сфагновый мох является показателем обеднения почвенного
субстрата основаниями и обладает свойством подкислять среду.
Таким образом, нарастающий
гидроморфизм
почв приобретает ха-
рактер процесса с положительной обратной связью (когда след-
ствие еще более усиливает причину).
Нарушение водного режима почвы в заболачивающихся пони-
жениях отражается на водном режиме и в более повышенных фор-
мах мезорельефа. Сфагновые мхи распределяются на пологие скло-
ны котловины, заселяют ровную поверхность и расширяют об-
ласть заболачивания.
Таким образом, в условиях умеренного климата и в соответ-
ствующих формах рельефа в условиях устойчивого или даже се-
зонного переувлажнения подзолообразовательный процесс может
перерасти в болотообразовательный.
Вновь образовавшееся болото независимо от того, образова-
лось ли оно на месте водоема или на склоне водораздела, обычно
богато минеральными веществами. В этой стадии развития на бо-
лотах способны расти требовательные к условиям минерального
питания эвтрофные растения: зеленые мхи, осоки, вахта, ольха,
береза и др. Такие болота называются
низинными.
По мере нараста-
ния торфа каждое следующее поколение растений использует для
роста минерализованные остатки биомассы предыдущего поколе-
ния, в которой их много меньше, чем в первоначальном субстра-
те. Поэтому каждый следующий слой будет становиться все бед-
нее и беднее минеральными питательными веществами. Наконец,
эвтрофным (требовательным к условиям питательности субстра-
та) растениям начинает не хватать питательных веществ и они
сменяются вначале мезотрофными («среднетребовательными»), а
затем и олиготрофными растениями (организмами бедных суб-
стратов).
Процесс обеднения питательными веществами идет неравно-
мерно по площади болота. Окраины болота, на которые стекают
1
ПП
минерализованные воды с окружающих суходолов, еще достато-
чно богаты питательными веществами, когда в центре уже ощу-
щается-их резкий недостаток. Поэтому олиготрофные растения
(главным образом, сфагновый мох) появляются, прежде всего, в
центре болота и характер развития болота меняется. Если до этого
момента болото имело унаследованную вогнутую или плоскую
поверхность, то после поселения в центре олиготрофных сфагно-
вых мхов оно принимает слегка выпуклую форму. Это обстоятель-
ство меняет характер латеральных потоков: стекающие с прилега-
ющих склонов воды могут попадать лишь на окраины болотного
массива, центральная часть болота подпитывается лишь атмос-
ферными осадками, поэтому здесь начинают господствовать сфаг-
ново-пушицевые группировки растений; такую стадию развития
верховых болот называют
слабовыпуклыми сфагново-пушицевыми
болотами.
Поскольку болота приобретают выпуклую форму, уровень грун-
товой воды несколько понижается, благодаря чему на болоте по-
селяется сосна; так формируется слабовыпуклое, облесенное со-
сной болото. Оно продолжает расти вверх вследствие увеличения
мощности торфа и при этом разрастается по периферии, как бы
наползая на прилегающие склоны водораздела.
Если склоны достаточно круты и разрастание болота вширь
ограничено, то и эта стадия развития болота не является финаль-
ной: вследствие малых уклонов поверхности в центральной части
массива уровень грунтовых вод может подниматься, что ведет к
постепенной гибели сосны в центре болота; в то же время на срав-
нительно крутых склонах благодаря хорошему стоку уровень грун-
товых вод опускается глубже и сосна продолжает расти, достигая
иногда 12— 15 м высоты. Такое болото с облесенными сосной скло-
нами, окружающими кольцом «облысевшую» кочковатую цент-
ральную безлесую часть, называется
резковыпуклым моховым мас-
сивом.
В большинстве случаев, если разрастание болота вширь не стес-
нено, стадия резковыпуклого мохового массива не развивается и
слабовыпуклое облесенное болото переходит в
пологовыпуклое.
На
стадии пологовыпуклого болота начинает формироваться
грядово-
мочажинный комплекс
— это участок болота со своеобразным ре-
льефом. Отдельные вытянутые в длину участки чередуются с та-
кими же вытянутыми понижениями — мочажинами. Часто быва-
ет, что уровень грунтовых вод в мочажинах стоит вблизи поверх-
ности болота или выше ее даже в сухое время года.
На определенной стадии развития пологовыпуклого грядово-
мочажинного массива минеральный режим в центре болота на-
столько ухудшается, что прирост болота в центральной части пре-
кращается. На поверхности болота наблюдается образование вто-
ричных озер, в итоге формируется болотный массив, имеющий
101
сравнительно пологие берега, склоны, почти сплошь занятые гря-
дово-мочажинным комплексом, и плоскую центральную часть,
занятую
озерково-мочажинным комплексом.
Итак, анализ генезиса и развития болот подсказывает нам, что
классификацию болотных биогеоценозов следует строить по двум
координатам (признакам): степень увлажнения и минеральное
богатство воды.
Низинный тип растительности
формируется в условиях богато-
го грунтового или намывного питания, при зольности субстрата
от 5 до 18 %, слабокислой или нейтральной, или даже щелочной
реакции среды, поэтому для него характерен довольно богатый
видовой состав и большое разнообразие фитоценозов.
Переходный —
в условиях питания бедными грунтовыми водами; зольность суб-
страта от 4 до 5 %, реакция среды слабокислая.
Верховой
— в усло-
виях питания бедными, преимущественными атмосферными во-
дами и зольности субстрата до 4%; поэтому не богат и видовой
состав растительности этого типа болота.
По степени обводненности болота подразделяются:
•
на обильно и постоянно увлажняемые топи, где вода стоит
над поверхностью или вровень с моховым ковром;
•
периодически увлажняемые участки, где в периоды наиболь
шего просыхания вода не прожимается под ногой.
Эта разница в экологических условиях по шкале «избыточность
увлажнения» отражается в преобладании тех или иных жизненных
форм растительности: в наименее обводненных фитоценозах глав-
ная роль принадлежит древесным породам, с увеличением степе-
ни увлажнения основными эдификаторами фитоценозов стано-
вятся травянистые растения, а в условиях максимального обвод-
нения роль эдификаторов переходит ко мхам. Поэтому раститель-
ность в пределах каждого из трех типов подразделяют на группы:
древесную, древесно-травяную, древесно-моховую, травяную,
травяно-моховую и моховую.
3.2.
Эвтрофные болотные биогеоценозы
Рассмотрим каждый тип болотного ландшафта подробнее, на-
чиная с низинного эвтрофного болота.
Как мы уже говорили, разнообразие условий водно-минераль-
ного питания болот эвтрофного типа благоприятствуют развитию
богатого видами растительного покрова. В древесном ярусе встре-
чаются: береза пушистая, ольха клейкая, ель, сосна; в кустарни-
ковом — береза приземистая, ивы (черниковидная, розмарино-
листная, лапландская, пепельная); в травяном преобладают осо-
ки (волосистоплодная, вздутая, сближенная, двухтычинковая пле-
тевидная, осока дернистая, острая), а также тростник обыкно-
102
венный, вейник, хвощ, сабельник болотный, вахта, лабазник,
щитовник; в моховом покрове — зеленые и сфагновые мхи.
В низинных эвтрофных экотопах встречаются три морфоло-
гические группы растительных сообществ: лесной, лесотопян-
ой, топяной, объединяющие группы: древесную, древесно-тра-
вяную, древесно-моховую, травяную, травяно-моховую, мохо-
вую (табл. 3.1).
Древесная группа.
Фитоценозы древесной группы окаймляют
крупные низинные месторождения или нацело покрывают неболь-
шие торфяники притеррасного залегания и находятся обычно в
условиях периодического подтопления и некоторого последующего
дренажа. Ольха, береза и ель достигают здесь роста до 10—14 м
при большой полноте насаждения. Значительное затенение мало
благоприятствует развитию кустарников. В травяном покрове боль-
шая насыщенность видами, но плотность этого яруса невелика.
Крупные кочкарные осоки образуют сильно кочковатый микро-
рельеф. Моховой ярус приурочен к положительным элементам
микрорельефа.
По преобладающей древесной породе различают такие виды
экотопов, как низинные ольшаники, березняки, ельники, ив-
няки.
Ольшаники
чаще располагаются в условиях грунтового или про-
мывного питания на притеррасных торфяниках или по окраинам
крупных водораздельных низинных месторождений. Древесный
ярус состоит из ольхи клейкой высотой до 10— 14м. В подлеске —
рябина, крушина. Для богатого по видовому составу травяного
покрова характерны осоки, которые образуют мощные кочки вы-
сотой до 50 — 70 см (дернистая, сближенная, ложносытевидная),
Небольшая примесь тростника и разнотравье: белокрыльник, вах-
та, лабазник, щитовник, вейник. Заливаемые периодически меж-
кочечные понижения после спада воды имеют сначала открытую
торфяную поверхность и только через некоторое время покрыва-
ются растительностью. Моховой покров отсутствует или встреча-
ется небольшими участками.
Березняки
находятся в условиях периодически затопления по-
лыми водами с последующим значительным дренажем. В их дре-
весном ярусе господствует мощная береза (В. pubescens) высотой
до 10— 12 м иногда с примесью ольхи и ели. В травяном ярусе те
же виды кочкарных осок, что и в ольховниках, и разнотравье:
лабазник, тростник, вахта, белокрыльник, хвощ. Моховой покров
угнетен, мхи встречаются только изредка на осоковых кочках. В рай-
онах средней полосы России березняки окаймляют крупные ни-
зинные топяные торфяники или нацело покрывают небольшое
болото в высоких поймах рек или на склонах террас.
Ельники
располагаются чаще неширокой полосой по окраинам
торфяников в условиях притока богатых вод: грунтового или по-
103
«епхностного стока. В хорошо развитом древесном ярусе преобла-
дает ель нередко с примесью ольхи и березы. В травяном ярусе
Характерно наличие кочкарных осок, тростника и большого ко-
пичества разнотравья: белокрыльника, вахты, лабазника; в мохо-
вом ярусе небольшое количество гипновых и сфагновых (низин-
ных) мхов Нередко в растительности ельников, особенно на коч-
ках встречается ряд растений, характерных для еловых заболачи-
вающихся лесов. В районах средней полосы России ельники встре-
чаются редко, севернее они часто широко окаймляют крупные
низинные болота (еловые согры).
К тем же районам приурочены и
сосняки низинные.
Для их ме-
стоположения характерна несколько большая дренированность.
В древесном ярусе наряду с сосной встречаются береза и ель в
тпавяном - кочкарные осоки и разнотравье. Значительное учас-
тие в наземном покрове гипновых и сфагновых низинных мхов
придает этому фитоценозу большое своеобразие.
Ивняки низинные
встречаются сравнительно небольшими пло-
щадями по склонам болот в условиях подтопления грунтовыми и
речными водами. На этих участках в древесном ярусе в качестве
примеси к ивнякам встречаются береза и ольха. В травяном покро-
ве - некрупные кочки, образованные осоками, межкочечные
понижения заросли тростником, вейником, вахтой и хвощом.
Относительно обширные пространства занимают низинные
ивняки также на пойменных торфяниках: периодические затоп-
ления полыми водами, несущими большое количество минераль-
ных примесей, и некоторое подсыхание субстрата в летние и осен-
ние месяцы благоприятствуют развитию пышного травяного по-
крова из осок и разнотравья.
Дпевесно-травяная группа.
Фитоценозы древесно-травянои груп-
пы располагаются обычно на контакте между участками расти-
тельности травяной и древесной групп и занимают промежуто-
чное положение между ними по показателям влажности и золь-
ности Ясно выражен кочковатый характер микрорельефа: мохо-
вые и осоковые кочки занимают не менее половины площади. Дре-
весный ярус, хотя и сильно угнетенный и разреженный отмечает-
ся для всех сообществ: береза и (реже) сосна достигают высоты 4-
6 м Кустарниковый ярус выражен несколько лучше, чем в
древесной группе, беднее по видовому составу по сравнению с
древесной группой, но более плотен травяной покров. Древесно-
травяная группа объединяет древесно-осоковые, древесно-трост-
никовые и древесно-хвощовые фитоценозы.
Древесно-осоковые
фитоценозы развиваются в условиях несиль-
ного увлажнения грунтовыми и поверхностно-сточными водами,
по окраинам болот или в их центральных частях, на границе меж-
ду лесными и топяными участками, развиваются с разреженным
древостоем из березы высотой 4-6 м, иногда с примесью сосны
107