Файл: Колбовский Ландшафтоведение.pdf

нями деревьев не только более глубоких слоев почвы, но в пони-

женных местах и самого верхнего слоя, в результате чего создают-

ся  «мертвые»  для  корней  деревьев  зоны,  занимающие  большую 

или  меньшую  часть  всей  поверхности  в  зависимости  от  общего 

режима переувлажнения данного участка.

2.6. 

Биогеоценозы подзоны хвойно-

широколиственных лесов

Уникальными  для  центра  России  являются  ландшафты  так 

называемого 

ополья — 

наиболее древнеосвоенные земли с пло-

дородными почвами в бассейне некоторых озер, на плоских озер-

но-ледниковых и озерно-водноледниковых равнинах. Таковы тер-

ритории  вокруг  озер  Неро,  Плещеево,  некоторые  равнинные 

плато  Владимирской,  Ивановской,  Тверской  и  Московской  об-

ластей.  В  зональном  плане  ополья  занимают  пограничную  тер-

риторию, представляя собой самую северную часть ареала хвой-

но-широколиственных  лесов  в  данной  провинции  Русской  рав-

нины. Ландшафты ополий  — это волнистые слабо и среднедре-

нированные возвышенные равнины с преобладанием серых лес-

ных легкосуглинистых почв на покровных лессовидных суглин-

ках.

В силу давнего освоения и почти повсеместного сведения лесов 

(еще на рубеже  I — II тысячелетий) реконструировать ландшафт-

ную  структур  подтаежной  зоны  можно  лишь  с  известной  долей 

условности. На покровных суглинках вторичных моренных и вод-

но-ледниковых  равнин  водораздельные  местоположения  во  всех 

ярусах  были  заняты 

елово-широколиственными  лесами, 

обильно 

насыщенными  представителями  неморальной  флоры.  Основным 

эдификаторами  (строителями  биоценозов)  этих  лесов  были  ель 

европейская и липа мелколистная.

В  условиях  хорошо  выраженного  рельефа  конечно-моренных 

гряд на серых лесных почвах когда-то возникли леса богатого ден-

дрологического состава, где помимо ели европейской и липы мел-

колистной большое участие в первом ярусе принимает дуб череш-

чатый, а во втором  — ильм (вяз) и клен, а иногда (на карбонат-

ной морене) и ясень.

На  более  плоских  и  волнистых  пространствах  вторичных  мо-

ренных равнин с периодическим сезонным переувлажнением вер-

хних горизонтов почвы усиливаются процессы оподзоливания, и 

здесь, на подзолистых и светло-серых почвах, существовали леса 

из липы и ели с единичными экземплярами дуба в первом ярусе. 

На периферии моренных и водно-ледниковых водоразделов в ус-

ловиях еще более затрудненного дренажа развивались еловые леса 

с липой во втором ярусе или в подлеске (рис. 2.18).

Распространившиеся  теперь  чрезвычайно  широко 

осинники 

первоначально  занимали  лишь  наиболее  богатые  местообитания 

переувлажненных  водораздельных  депрессий  и  котловин.  Нако-

нец,  замкнутые  понижения  равнин,  где  подолгу  задерживаются 

верховодка,  были  заняты  коренными  лесами  из  березы  пуши-

стой.

В пределах широких зандровых полей господствовали чисто хвой-

ные  насаждения  южно-таежного  типа  с  участием  ели  и  сосны  и 

совершенным  отсутствием  неморальной  флоры  —  так  проявля-

лась своеобразная «экспансия тайги» на территорию более южной 

зоны.

На  древнеаллювиальных  отложениях  высоких  речных  террас 

также были распространены боровые урочища. Достопримечатель-

ностью  территории  являются  сосново-широколиственные  леса, 

которые,  правда,  иногда  относят  к  производным,  т.е.  изменен-

ным человеком, урочищам.

Сосново-широколиственные  леса 

занимают  в  настоящее  время 

наиболее  бедные  маломощные  супеси,  подстилаемые  мореной. 

Здесь  в  травяном  покрове  преобладают  отчетливо  бореальные 

формы, но во втором ярусе древостоя участвуют липа и дуб. 

В  подлеске  —  бересклет,  жимолость,  рябина.  На  более  богатых 

местообитаниях распространены сосняки с участием ели и широ-

колиственных пород и с господством неморальных видов в назем-

ном покрове.

По проточными мокрым низинам вблизи ручьев так же, как и 

теперь,  были  широко  распространены  черноольховые  леса.  При-

чем при хорошей проточности формировались высокобонитетные 

черноольшаники с богатым наземным покровом с участием дуба 

и вяза в первом ярусе. До нашего времени уцелели лишь низкобо-

нитетные черноольховые леса с примесью березы и дерновинны-

ми осоками в наземном покрове.

В верховьях рек по берегам водотоков росли черноольховые леса. 

В низовьях на долгопоемных участках — осокоревые и ивовые. На 

центральных поймах — вязовые. Все они к нашему времени совер-

шенно исчезли — остались заросли ивняка и сероольшаники. Не 

дошли до нас и дубовые рощи высоких пойм.

Позиции  любых  широколиственных  пород  на  всем  севере  ев-

ропейской  территории  России  (ЕТР)  достаточно  непрочны.  Су-

ществуя в экстремальных условиях, деревья подвергаются разли-

чным  воздействиям,  среди  которых  наиболее  жесткими  можно 

считать чередование глубоких влажных оттепелей с мокрым сне-

гом  и  дождем  с  резкими  (как  правило,  ночными)  похолодания-

ми.  Набухшая  от  воды  кора  при  заморозках  лопается  и  дает  так 

называемые  морозобойные  трещины  длиной  в  несколько  метров 

по всей комлевой части ствола. В летнее время морозобои играют 

роль проходов для насекомых, в них же поселяются грибы.

Qfl

Знаковым  деревом  широколиственного  древостоя  традицион-

но  считается 

дуб  черешчатып. 

Существование  чистых  коренных 

водораздельных дубовых рощ в пределах подзоны проблематично 

и оспаривается многими специалистами. Большая часть сохранив-

шихся на водоразделах дубовых рощ являются саженными, даже в 

том  случае,  если  сведения  об  их  культурном  происхождении  ни-

кому  не  известны.  Более  вероятным  считается  естественное  про-

исхождение 

пойменных  дубрав, 

в  частности  в  Верхневолжье  и  на 

всем  северо-западе  ЕТР  сохранились  фрагменты  такого  рода  до-

линно-речных биогеоценозов. Древесина дуба часто встречается в 

разрезах  погребенных  пойменных  почв,  переживших  стадию  на-

илконакопления. «Парковые» дубовые рощи сохранились кое-где 

и на гривах самой Волги, хотя естественность их происхождения 

остается  дискуссионной.  С  одной  стороны,  естественное  проис-

хождение дубовых  молодняков (в возрасте 20  — 30 лет) не вызы-

вает  никакого  сомнения,  с  другой  —  проведенные  историко-гео-

графические исследования свидетельствуют, что практически все 

старые  (более  чем  100-летние)  массивы  такого  рода  были  окру-

жены заботой и уходом.

С.Ф.Курнаев  —  автор  классической  работы  по  хвойно-широ-

колиственным лесам Русской равнины [26]  — полагал, что нет ни 

одного описания чистой водораздельной дубравы из центральных 

областей,  которая  имела  бы  свойства  бесспорного  самобытного 

ценоза. Преобладание дуба в первом ярусе хвойно-широколиствен-

ных  древостоев  он  объяснял  повсеместным  выбиранием  другой 

широколиственой  породы  — 

липы  мелколистной 

в  ходе  прииско-

вых рубок, длившихся столетиями, поскольку известно, что взрос-

лые  экземпляры  липы  шли  на  разнообразную  «столярку»,  а  под-

рост  уничтожался  в  результате  обдирания  коры  «на  лыко».  Раз-

личными авторами также высказывалось мнение о дубе как о за-

носной для лесов Восточной Европы породе. Продвижение дуба 

на север связывают с обезлесением, созданием крупных массивов 

сельскохозяйственных угодий, подсек в том числе, и обогащени-

ем почвы.

Чистые липовые древостой встречаются ныне крайне редко, а 

все  исследованные  нами  старовозрастные  рощи  оказывались  ос-

татками бывших дворянских усадеб или старых сельских парков, 

хотя  в  отдельных  случаях  заросший  липовый  парк  с  активным 

возобновлением  молодых  деревьев,  влажным  крупнотравьем  и 

практически  сомкнутым  пологом  мощных  крон  может  выглядеть 

как естественное насаждение. Однако опытный глаз найдет отли-

чия между культурными насаждениями и «дикой» рощей: в пар-

ках боковые ветви лип в нижней части ствола обычно обрезали до 

их  естественного  выпадения,  ибо  в  последнем  случае  на  месте 

отпавшей ветви возникали глубокие дупла, которые могли приве-

сти к заболеванию и ранней гибели дерева.

91

В отличие от липы и дуба 

клен платановидный 

всегда остается 

деревом  второго  яруса  и  практически  не  образует  собственных 

насаждений. Способность клена к восстановлению на вырубках (и 

вообще при осветлении полога леса) поразительна  — встречают-

ся участки леса, где одновозрастный кленовый подрост достигает 

густоты нескольких экземпляров на квадратный метр. В. И.Турма-

нина [48] считает, что экспансия клена происходит все последнее 

столетие.

Этот же автор полагает, что для вяза  XX в. стал роковым, оба 

схожих по экологии вида этого рода: вяз гладкий и вяз шершавый — 

скорее всего проникли в естественные древостой из парковых лан-

дшафтов, однако в последние десятилетия вязы гибнут вследствие 

распространения  грибкового  заболевания  —  так  называемой  гол-

ландской болезни вяза.

Ясень 

также  весьма  активно  заполняет  окна  во  втором  ярусе 

древостоя  хвойно-широколиственных  лесов.  Обильная  поросль 

ясеня  близи  материнских  деревьев  объясняется  корнеотпрыско-

вым возобновлением этой породы.

Еще  одним  характерным  признаком  хвойно-широколиствен-

ных  лесов  является  присутствие  так  называемой 

неморальной  сви-

ты, 

в  которую  входят  кустарники  и  травы  —  спутники  широко-

лиственных древостоев. Из кустарников наиболее типична лещина 

(орешник),  нередко  образующая  заросли  высотой  до  5  м  и  даже 

формирующая третий ярус в елово-широколиственных лесах. Ви-

дов трав, относимых к неморалам, довольно много, большинство 

из них, по мнению В. И.Турманиновой, когда-то входили в свиту 

дуба и липы, но в дальнейшем при деградации древостоев после-

дних смогли пережить неблагоприятные условия и оторвались от 

своих средообразователей. К таким растениями относится широко 

распространенный практически на всем севере ЕТР ландыш. Точ-

но  также  ветреница  дубравная,  перелеска,  чина  весенняя,  звезд-

чатки,  злаки  перловник  и  бор  развесистый  сегодня  прекрасно 

чувствуют  себя  и  в  типичных  южно-таежных  травяно-кисличных 

ельниках,  без  всякой  примеси  широколиственных  пород 

(ельники 

неморальные).

К  дубравным  видам,  и  сейчас  сохраняющим  прочную  связь  с 

широколиственным  породами,  относятся  копытень,  пролесник 

многолетний,  подмаренник  душистый,  лютик  кашубский  и  не-

которые другие.

Ландшафты зоны хвойно-широколиственных лесов чрезвычайно 

динамичны,  что  обусловлено  особыми  свойствами  биоты.  Древе-

сные  породы,  составляющие  биоценозы  хвойно-широколиствен-

ных лесов, обладают различной долговечностью и темпами роста. 

Наиболее долговечна липа, которая при благоприятных условиях 

доживает до 250 — 280 лет. Еловые древостой могут находиться в 

здоровом состояния (без признаков распада) вплоть до 170 — 200

92

лет. Дуб менее долговечен, так как находится у северных пределов 

своего ареала — деревья 200-летнего возраста, как правило, сухо-

вершинные и имеют гнилую сердцевину.

Породы второго яруса: вяз, клен, ильм — редко достигают воз-

раста 120 лет, причем все старые деревья бывают поражены моро-

зобойными трещинами. Незначительное число деревьев погибает, 

так и не достигнув зрелого возраста. Наименее долговечны береза 

(100 лет), осина (80 — 90 лет), ольха (70 лет).

Понятно, что совместное существование столь разных видов 

в одном сообществе возможно только благодаря куртинному их 

размещению:  округлые  куртины  господствующих  пород  мозаич-

но чередуются в ландшафте, все прочие породы: дуб, вяз, береза, 

рябина  —  разбросаны  одиночными  деревьями  в  просветах  (ок-

нах)  между  куртинами.  Куртинность  леса  является  коренным 

свойством  биоты  хвойно-широколиственных  ландшафтов  и  вы-

ражается  наиболее  четко  на  участках  давно  не  подвергавшихся 

вырубкам.

Контрольные вопросы и задания

1.  В табл. 2.2 дан ключ к определению урочищ сосновых лесов на пес 

чаных и супесчаных почвах водно-ледниковых, древнеаллювиальных рав 
нин и надпойменных террас для центра Русской равнины. Проанализи 
руйте логику использования ключа и сопоставьте описания биогеоцено 
зов с приведенными ниже названиями урочищ: сосняк лишайниковый, 
сосняк бруснично-зеленомошный, сосняк молиниевый, сосняк-чернич 
ник, сосняк багульниково-сфагновый, сосняк пушицево-сфагновый, 
сосняк-долгомошник, сосняк орляковый, сосняк вересковый, сосняк 
овсяницевый.Заполните ячейки. 

2.  Заполните ячейки табл. 2.3, относящиеся к характеристике напо  

чвенного покрова биогеоценозов в ключе для определения урочищ сме 
шанных сосновых лесов центра Русской равнины. 

Характеристики напочвенного покрова: 

• брусника по сплошному покрову мхов, дрок, черника, орляк, вей- 

ник; 

•

моховой покров из мхов-долгомошников с пятнами сфагнума, брус 

ника, _ голубика; 

•

травяной покров густой с господством тростника, осок, часто — 

папортники, хвощ, вербейники; 

• травостой разреженный: овсяница овечья, кошачья лапка, иногда — 

лишайники; 

• сплошной покров черники, молиния, брусника, моховой покров из 

зеленых мхов; 

• в травостое осоки, ситник, голубика, подбел, вахта, сабельник. 

3.  Используя  характеристики  экологических  рядов,  составьте  само-

стоятельно ключ для определения урочищ еловых лесов подзоны южной 
тайги для центра Русской равнины. 

93 

Глава 3

БОЛОТНЫЕ ЛАНДШАФТЫ И ФАКТОРАЛЬНО-

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ БОЛОТНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

3.1. 

Генезис и классификация болотных 

ландшафтов

Болота  и  заболоченные  леса  —  настолько  характерная  черта 

ландшафтного облика центра и севера европейской России, что 

мы не можем не уделить им особого внимания. Генезис болот тес-

но связан с процессами дегляциации территории со времени пос-

леднего ледникового покрова. Разнообразие форм унаследованно-

го  рельефа,  различие  в  степени  дренированности  территории,  а 

также  многообразие  форм  застоя  атмосферной  влаги  и  «раскры-

тия»  грунтовых  вод  определили  разнообразие  условий  болотооб-

разования. В этом смысле каждое болото уникально — по рельефу, 

условиям  грунтового  и  атмосферного  питания,  почвам  и  развива-

ющимся биогеоценозам.

Трудности  в  типологии  болот  и  их  классифицировании  также 

связаны  с  чрезвычайным  разнообразием  условий  болотообразо-

вания. 

Принятое  деление  болот  на  верховые  (заросшие  и  запол-

ненные  торфом  котловины  послеледниковых  озер)  и  низинные 

(заторфованные  депрессии  в  местах  выхода  грунтовых  вод)  под-

ходит лишь для своего рода «крайних» членов ряда, огромная же 

масса реальных болотных массивов лежит где-то посередине меж-

ду  этими  крайними  типами,  имеет  смешанное  питание,  разли-

чный мезо- и микрорельеф и разнообразный набор растительных 

ассоциаций.

Специфика  и  типология  растительных  ассоциаций  болот  за-

висит  от  множества  факторов,  как  абиогенных  (условия  пита-

ния,  рельеф,  подстилающие  породы),  так  и  биогенных.  Ланд-

шафтный облик болот именно в силу этих причин неповторим и 

своеобразен,  кроме  того,  многие  болота  находятся  на  разных 

стадиях  биоценотических  смен  (сукцессии).  На  примере  болот 

мы  сталкиваемся  с  ситуацией, когда  мезорельеф  (геотопическая, 

пространственная  координата)  перестает  быть  единственным 

ведущим  фактором  дифференциации  ландшафтной  оболочки, 

поскольку важное значение приобретают как иные факторы (тип 

и характер увлажнения, состав подтекающих грунтовых вод), так

97