ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.09.2020
Просмотров: 5623
Скачиваний: 283
ма влажности и аэрации в черничниках обеспечивает достаточно успеш-
ный рост малотребовательной к почвенным условиям скромницы-сосны,
даже несмотря на потенциальную бедность рыхло-песчаной толщи почвы.
Это обстоятельство сразу же сказывается в облике древостоя. Перед
нами все та же сосна, но уже со значительно более мощным стволом
(
«сбежистым», как говорят лесники, имея в виду правильную «цилиндри-
чность») и хорошо развитой кроной. Именно в таких лесах при благопри-
ятных обстоятельствах сосна может дожить до 150 и более лет, достигая
в высоту 40 и 45 м.
Под пологом сосняков-черничников встречается очень мало сосново-
го подроста, приуроченного только к окнам.
Типичным для боровых черничников является почти сплошной ярус
черники с рассеянно встречающимися экземплярами таких видов, как
ожика волосистая, седмичник, марьянник луговой, довольно обычны
скопления плаунов. Чаще — на кочках и приствольных повышениях —
встречается брусника, образующая в таких экотопах значительную при-
месь к чернике. Под ярусом черники повсюду растут мхи — плевроциум
Шребера, гилокомиум блестящий, виды дикранум, но они обычно не об-
разуют густого сплошного покрова.
Для почв черничников характерно накопление довольно мощной (6 —
9
см) подстилки, в которой располагается основная масса всасывающих
корней сосны; четко выделяется белесый подзолистый горизонт, сменя-
емый на глубине 20 — 25 см интенсивно окрашенным иллювиальным го-
ризонтом, т.е. горизонтом вмывания, в нижней части которого и глубже
обнаруживаются следы сезонного оглеения. Глеевый горизонт почв —
горизонт, образующийся в результате постоянного избыточного увлажне-
ния в пределах 50 см от поверхности и характеризующийся сизой окрас-
кой или ярко выраженной пятнистостью. Чаще всего глей выглядит имен-
но как сизовато-серая сильно пачкающаяся «глина», формирующаяся в
постоянно переувлажненной толще грунтов, когда небольшие запасы
растворенного кислорода потребляются растениями и микроорганизма-
ми, поэтому возникают бескислородные (анаэробные) условия.
Когда такие почвы на какое-то время подсыхают (например, при се-
зонном — весеннем переувлажнении), происходит окисление железосо-
держащих соединений, выражающееся в образовании специфических
ржавых пятен. Нередко верхний уровень зеркала грунтовых вод (а в со-
сняках черничниках это 30 — 40 см от поверхности) запечатлевается в
виде красноватой полосы железистых соединений — корочки ортзанда.
Итак, на «ступеньке» экологической нормы — третий биогеоценоз в
ландшафте водно-ледниковых холмистых равнин: сосняк-черничник на
средне- и сильноподзолистых глееватых и глеевых песчаных почвах сред-
ней части склонов холмов.
Спускаясь еще ниже к подножью холма или находясь в пределах ниж-
ней части склона, мы попадаем в следующую в экологическом ряду бо-
ровых сосняков группу типов леса —
сосняки-долгомошники
(
рис. 2.7).
Они формируются на все тех же бедных песчаных отложениях, но при еще
более близком к поверхности, чем в черничниках, уровне почвенно-грун-
товых вод; во влажные периоды вода поднимается до поверхности почвы
и анаэробные условия периодически охватывают всю толщу почвы.
68
Рис. 2.7. Сосняк-долгомошник
Ухудшение условий обитания сразу же сказывается на внешнем об-
лике деревьев — сосны в таком лесу редко достигают высоты более 20 —
25
м, ствол их уже не отличается «сбежистостью»: на нем заметны утол-
щения вокруг годовых мутовок, наросты и искривления.
«Долгий мох», или кукушкин лен (рис. 2.8), хорошо узнается по «коро-
бочкам» на концах, образует сплошной, очень мощный покров, сменяю-
щийся лишь в микропонижениях сфагновыми мхами, а на приствольных
повышениях зелеными мхами. Среди покрова кукушкина льна единичны-
ми экземплярами разбросаны ожика волосистая, марьянник луговой,
лесной вейник, ятрышник, щучка, осока шаровидная. На повышениях
растет черника, брусника. Иногда встречаются болотные кустарники —
багульник, голубика, Кассандра, а также можжевельник.
Главное качество этого экотопа — избыточное увлажнение, поэтому
наряду с интенсивным подзолообразованием в долгомошниках отчетли-
во выражен и болотный процесс, в ходе которого формируются торфя-
нисто-подзолистые глееватые почвы.
69
Как выглядят такие почвы? Грубая подстилка из остатков кукушкина
льна и хвои достигает толщины 10—12 см. Продукты неполного разло-
жения органических веществ окрашивают подзолистый горизонт в се-
роватый цвет и проникают глубже, формируя очень типичный для дол-
гомошников коричневый или темно-коричневый гумусово-иллювиаль-
ный горизонт. Глубже 60 см, где периоды анаэробиоза продолжитель-
ны, появляется пятнистость: чередование зеленовато-сизых и ярко-
ржавых и бурых пятен или слоев, а на глубине около 80 см обычно рас-
полагается сплошной сизый горизонт глея. Сосущие корни приурочены
в основном к подстилке, хотя единичные корни встречаются иногда и до
глубины 50 — 80 см. Такие почвы называются торфянисто-подзолисты-
ми глеевыми.
Так, в общих чертах, выглядит сосняк-долгомошник на торфянисто-
подзолистых глеевых песчаных почвах нижних склонов холмов и гряд —
и это будет четвертое урочище в нашем ландшафте.
Спустившись по склону к подножию, мы окажемся в замкнутом пони-
жении между холмами. Здесь уровень грунтовых вод может располагать-
ся практически вровень с поверхностью земли. Во влажные годы с ран-
ней весны до поздней осени почва бывает затоплена до поверхности,
порой из широких мелких луж с зеленовато-бурой водой выступают толь-
ко приствольные повышения стволов. Лишь в самые сухие периоды уро-
вень почвенно-грунтовых вод может опускаться до 0,25 — 0,5 м ниже по-
верхности почвы. Однако и в этом случае почти вся толща торфа, за ис-
ключением пересыхающего верхнего слоя сфагнового очеса, сохраняет
запас влаги. Мощность торфа составляет около 30 — 40 см и редко пре-
вышает 50 см. Торф подстилается темно-серым или желтоватым песком,
ниже приобретающим зеленоватую или сизую окраску в результате по-
стоянного оглеения.
Поэтому корни сосны осваивают лишь верхний (до 10 — 20 см) слой,
а период их активной жизнедеятельности ограничен постоянными затоп-
лениями. Во влажные годы происходит полное отмирание сосущей части
корневой системы, а восстановление ее растягивается на несколько лет.
Существенную роль в такие неблагоприятные периоды для поддержания
на минимальном уровне снабжения деревьев элементами питания игра-
ют микроповышения (кочки), где сосущая корневая система располага-
ется выше зоны затопления и полностью сохраняется.
В этих условиях сосна приобретает характерный болотный облик,
даже взрослые деревья 70-летнего возраста редко превышают 11 —15 м
(IV
— V классы бонитета). Иногда во втором ярусе значительно участие
березы пушистой.
Сплошной мощный сфагновый покров образован различными вида-
ми сфагнума лишь на микроповышениях, главным образом приствольных,
сфагнум сменяется зелеными мхами, иногда с разреженными группами
черники и брусники. Развитый ярус образуют вересковые кустарники —
Кассандра, багульник, голубика, подбел, встречается пушица, на разре-
женных местах появляется клюква, на некоторых участках много морош-
ки.
Сосняк кустарничково-сфагновый
обычно располагается по перифе-
рии лесного болота, в центре которого на слое более мощного торфа (до
8
м)
сосняки пушицево-сфагновые,
в которых пушица влагалищная ста-
новится весьма обычной и образует плотные кочки с примесью крупных
осок; единично встречаются вересковые кустарники: багульник, голуби-
ка, Особенность этих лесов — регулярное сезонное подтопление: весной
и во влажные годы летом уровень воды поднимается выше поверхности
сфагнового очеса на 10 — 20 см, полностью затопляя живые части сфаг-
71
Рис. 2.9. Боровой экологический ряд Русской равнины: свойства экото-
пов и типы сосновых лесов
новых мхов. Почва может оставаться затопленной в течение почти всего
периода вегетации. В периоды сухих и средних по увлажнению лет корни
сосны обильно насыщают верхний (до 10 см) слой торфа, проникая до
глубины 25 см. Но в очень влажные годы происходит полное отмирание
всех сосущих и мелких проводящих корней сосны и березы. Сохраняют-
ся лишь скелетные корни (толще 1 —2 см) и все корни на высоких мик-
роповышениях, к которым и приурочены деревья. Сосна пушицево-сфаг-
новых сосняков выглядит совсем карликовой, не более 4 — 8 м в высоту.
Итак, пятый биогеоценоз в нашем экологическом ряду — сосняк сфаг-
новый (кустарничково-сфагновый или пушицево-сфагновый) на торфяных
почвах в межхолмовых понижениях и замкнутых котловинах.
Таким образом, находясь в пределах одного и того же ландшафта, в
одной лишь боровой экологической линии, мы обнаруживаем пять (!)
экотопов с соответствующими биогеоценозами (рис. 2.9).
2.4.
Суборевый экологический ряд —
елово-сосновые леса
Оставим песчаные пространства водно-ледниковой равнины и
выберемся на поверхность более сложного литологического стро-
ения — озерно-ледниковую равнину, где в составе отложений
72
наряду с песками участвуют заметные прослойки суглинков. В та-
ких условиях развиваются биогеоценозы «подборового», или, как
его принято называть, суборевого факторально-экологического
ряда. В суборевом ряду (рис. 2.10) наряду с фактором увлажнения
на дифференциацию ландшафтов сильное влияние оказывает фак-
тор трофности («питательности») субстрата, обусловленный на-
личием суглинистых слоев в песчаной толще. Присутствие даже
небольшой глинистой прослойки в пределах корнеобитаемого слоя
уже дает примесь ели к сосне, поэтому лесные сообщества этого
типа и получили в лесоведении название «суборь».
Интересно, что фактор трофности грунтов становится веду-
щим в дифференциации лесных ландшафтов при нейтрализации
фактора увлажнения, т.е. в условиях «нормы»: на средних частях
пологих склонов озерно-ледниковых равнин, плоских поверхно-
стях надпойменных террас и т.д. И, наоборот, в крайних (по шка-
ле увлажнения) условиях различия между лесными сообществами
борового и суборевого ряда становятся не слишком заметными:
растения оказываются не в состоянии взять из почвы азот и дру-
гие элементы питания при неблагоприятном водно-воздушном
режиме.
Рис. 2.11. Сосняк-брусничник с елью
В суборевом ряду нет группы лишайниковых сосняков, так как
присутствие более влагоемких суглинистых прослоек не создает
абсолютно сухого водного режима, обусловливающего формиро-
вание сообществ этой группы. В «сухой» части суборевого ряда —
мшистые сосняки с елью
и
сосняки-брусничники с елью
на подзоли-
стых супесчано-суглинистых почвах (рис. 2.11). Гумусовый гори-
зонт почв в этих лесах мощнее и лучше выражен (более темный)
чем аналогичном чистых сосняках.
В мшистых суборевых сосняках формируются высокополнот-
ные древостой I и II классов бонитета с чисто сосновым (или при
участии березы поникшей) первым ярусом. Во втором ярусе зна-
чительно усиливаются позиции ели. В мало измененных рубками
или пожарами лесах ель образует ярус подроста и тонкомера с
отдельными деревьями, выходящими в первый ярус, но не до-
стигающими размеров сосны.
74
Сплошной моховой покров образован, главным образом, плев-
роциумом Шребера, в окнах иногда встречаются изреженные пят-
на лишайников. Травяно-кустарничковый покров обычно не вы-
ражен: единично отмечаются плауны, ожика волосистая, орти-
лия однобокая, грушанка круглолистная, кошачья лапка, золо-
тая розга, ландыш, черника. В отличие от боровой группы на
некоторых участках можно встретить индикатор более плодород-
ных (по сравнению с боровыми) почв — кислицу, а также лин-
нею северную, седмичник. Практически всегда единичными груп-
пами присутствует брусника, реже образуя выраженный сплош-
ной ярус.
Сравнительно маломощная подстилка не препятствует возоб-
новлению хвойных под пологом леса, и там, где нет ели, под
пологом встречается иногда обильный подрост сосны. Но он угне-
тен, периодически отмирает, заменяясь новыми генерациями, и
лишь в окнах формирует более или менее быстрорастущие группы.
Ель серьезно затрудняет возобновление сосны, но не может пол-
ностью его подавить, даже на тех участках, где длительное время
не было пожаров. Ель не образует здесь сплошного сомкнутого
полога, кроны ее не густые, она менее долговечна, во время силь-
ных засух угнетается еще сильнее и выпадает.
Очень близки к соснякам мшистым и брусничникам
сосняки
орляковые
(с господством папоротника орляка, образующего плот-
ные заросли), отличаясь от них чуть большей питательностью суб-
страта.
Ниже по рельефу в условиях нормального увлажнения в субо-
ревом ряду —
сосняки черничные с елью.
Они получают развитие
там, где почвообразующие породы представлены супесями, пы-
леватыми песками либо в профиле почвы встречаются суглини-
стые прослойки или линзы. На глубине около 0,5—1,0 м часто
подстилаются суглинками.
Сосновые древостой в таких условиях развиваются по I классу
бонитета — это очень красивые леса и дополнительную красоту
им придает участие ели, кроны которой располагаются главным
образом во втором ярусе, но отдельные «готические» остроконе-
чные вершины входят и в господствующий сосновый полог дре-
востоев. Улучшение режима питания в суборевых черничниках по
сравнению с боровыми усиливает в этих достаточно благоприят-
ных условиях увлажнения позиции березы поникшей. Состав фор-
мирующихся на открытых местах древостоев, очевидно, зависит
от того, какая из этих двух светолюбивых и примерно одинаково
быстро растущих пород раньше займет свободную территорию. Если
осеменение сосной произойдет на несколько лет позднее, чем
березы, то береза, опередив в росте сосну, будет ее угнетать и
сосна в большей или меньшей мере полностью выпадет из соста-
ва древостоя. В других случаях сосна опережает березу, которая,
75
попав под сосновый полог, растет медленно, постепенно погиба-
ет или сохраняется только во втором ярусе.
По составу и развитию доминант нижних ярусов сообществ
боровые и суборевые черничники довольно близки. Основной до-
минантой в обоих случаях является черника. Но улучшение плодо-
родия почв способствует появлению или более широкому уча-
стию в суборевых экотопах требовательных к условиям питания
видов: в подлеске — крушины ломкой, рябины; в наземном по-
крове — майника, костяники, орляка, седмичника, вейника лес-
ного, который так же, как и орляк, встречается иногда довольно
обильно, образуя разреженный ярус над черникой. Такой биогео-
ценоз называется
лес елово-сосновый черничный,
или
чернично-сфаг-
новый (с примесью березы) на подзолистых супесчаных или супесча-
но-суглинистых почвах
(рис. 2.12).
76
Ниже по рельефу располагается экотоп
долгомошной суборевой
группы;
леса этой группы сходны с описанными выше чистыми
долгомошниками. Однако существенным отличием экотопа слу-
жит наличие на небольшой глубине (40 — 60 см) суглинистых или
супесчано-суглинистых прослоек и включений.
Кустарничково-сфагновая и пушицево-сфагновая суборевые
группы формируются на торфянисто-подзолистых, подзолисто-гле-
евых супесчаных почвах на поверхности плоских бессточных котло-
вин, в нижней части склонов. Они отличаются также составом по-
чвообразующих пород: пески или супеси, подстилаемые суглинка-
ми, иногда с поверхности перекрытые маломощным слоем торфа.
Кустарничково-сфагновые сообщества
формируются и на отло-
жениях озерного происхождения, хорошо изученных по данным
пыльцевого анализа и стратиграфии торфяной залежи.
Леса в заболоченных низинах, подпитываемых грунтовыми во-
дами, проходят одни и те же стадии эволюции, связанные с умень-
шением доступных элементов питания (азота, фосфора, калия и
др.). В начальной стадии существование низинного болота связано
с травянистой влаголюбивой растительностью, которая со време-
нем сменяется эвтрофными заболоченными лесами (сосняками,
ольшаниками). Эти леса по мере нарастания толщи торфа уступа-
ют место мезотрофным заболоченным лесам (соснякам, березня-
кам), которые, в свою очередь, сменяются сфагновыми олигот-
рофными сосновыми лесами.
Подобные экосистемы формируются и на песчаных отложени-
ях высоких речных террас в их тыловой пониженной части, и в
пределах зандровых равнин, там, где гидрологический режим обус-
ловливает постоянно высокий уровень грунтовых вод, продолжи-
тельное подтопление и нарастание толщи торфа.
2.5.
Лесные биогеоценозы на суглинистых почвах
(
рамени)
Рамени
— старинное слово, обозначающее еловые, темнохвой-
ные леса. Коренные ельники Русской равнины образуют несколь-
ко экологических групп, занимающих разные экотопы в пределах
моренных равнин и конечно-моренных возвышенностей с преоб-
ладанием моренных валунных суглинков по всей верхней толще.
Соответственно верхние корнеобитаемые горизонты почв в ко-
ренных ельниках по механическому составу относятся обычно к
легким суглинкам, реже к средним суглинкам или глинам.
Представление о «сосновых» и «еловых» почвах бытовало в на-
роде еще с давних времен, но лишь в XX в. в связи с развитием
геохимии ландшафта были выяснены действительные причины
почвенных предпочтений сосны и ели. Выяснилось, что ель фор-
77