ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 4565
Скачиваний: 25
71
Обычно
в
роли
центрального
вида
выступает
эдификатор
—
ос
-
новной
вид
,
определяющий
особенности
биоценоза
,
но
могут
в
та
-
кой
роли
выступать
и
другие
(
второстепенные
)
виды
.
Например
,
можно
выделить
консорцию
лисьей
норы
.
Но
даже
если
такие
не
-
большие
консорции
напрямую
не
связаны
с
видом
-
эдификатором
,
они
связаны
с
ним
косвенно
,
так
как
входят
в
один
биоценоз
.
Экологическая
структура
биоценоза
—
набор
экологических
группировок
организмов
,
составляющих
то
или
иное
сообщество
.
Экологические
группировки
в
биоценозе
чаще
всего
определя
-
ются
на
основе
битопической
(
пространственной
)
приуроченности
и
трофической
специализации
организмов
.
Так
,
среди
животных
по
биотопической
приуроченности
выделяются
:
гидробионты
—
обитатели
воды
(
пиявки
,
водные
жуки
,
ли
-
чинки
стрекоз
,
рыбы
);
геобионты
—
обитатели
грунта
,
в
том
числе
и
почвы
(
дожде
-
вые
черви
,
крот
);
герпетобионты
—
организмы
,
обитающие
на
поверхности
земли
(
жуки
-
жужелицы
,
кузнечики
,
виноградная
улитка
,
прыткая
и
живородящая
ящерицы
),
и
другие
экологические
группировки
.
Экологические
группировки
могут
определяться
по
отношению
к
одному
или
нескольким
факторам
.
Например
,
среди
наземных
растений
по
отношению
к
свету
выделяются
три
группы
:
светолюбивые
виды
(
гелиофиты
)
,
обитающие
на
хорошо
ос
-
вещенных
местах
,
не
переносящие
затенения
(
береза
,
пижма
обык
-
новенная
,
василек
синий
);
тенелюбивые
виды
(
сциофиты
)
,
обитающие
в
условиях
не
-
достатка
света
,
не
переносящие
сильного
освещения
(
кислица
,
лан
-
дыш
майский
,
сныть
обыкновенная
);
теневыносливые
виды
(
факультативные
гелиофиты
)
,
оби
-
тающие
при
хорошем
освещении
,
но
способные
переносить
и
зате
-
нение
(
ель
,
лещина
).
По
отношению
к
влажности
растения
наземных
биоценозов
де
-
лятся
на
гигрофитов
,
мезофитов
и
ксерофитов
.
Гигрофиты
—
виды
,
обитающие
во
влажных
местах
,
не
перено
-
сящие
дефицита
влаги
.
К
ним
относятся
мхи
рода
Sphagnum
,
многие
папоротники
,
калужница
(Caltha palustris)
,
пушица
влагалищная
(Eriophorum vaginatum.)
,
череда
трехраздельная
(Bidens tripartita)
,
ки
-
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
72
прей
болотный
(Epilobium palustre)
,
подмаренник
цепкий
(Galium
aparine)
и
др
.
Мезофиты
—
растения
,
произрастающие
в
условиях
умеренной
влажности
,
способные
переносить
как
небольшое
переувлажнение
,
так
и
незначительный
дефицит
влаги
.
К
этой
группе
относятся
многие
высшие
растения
нашей
флоры
:
береза
повислая
(Betula
pendula)
,
липа
сердцелистная
(Tilia cordata)
,
одуванчик
лекарст
-
венный
(Taraxacum officinale)
,
лютик
ползучий
(Ranunculus repens)
,
крапива
двудомная
(Urtica dioica)
,
гравилат
городской
(Geum urba-
num)
,
ежа
сборная
(Dactylis glomerata)
и
др
.
Ксерофиты
—
виды
,
приуроченные
к
сухим
местообитаниям
.
Такие
растения
отличаются
высокой
засухоустойчивостью
и
не
способны
переносить
переувлажнение
.
К
ним
относятся
молодило
(Sempervivum)
,
очитки
(Sedum)
,
полынь
горькая
(Artemisia
absinthium)
,
цикорий
обыкновенный
(Cichorium intybus)
и
др
.
Биоценозы
различаются
по
своей
экологической
структуре
.
В
ее
состав
могут
входить
разные
экологические
группировки
,
кроме
того
,
в
экологические
группировки
может
входить
разное
количество
видов
.
Например
,
если
сравнить
экологическую
струк
-
туру
высших
растений
в
двух
типах
луговых
биоценозов
,
очевидны
различия
как
в
качественном
,
так
и
количественном
составе
эколо
-
гических
групп
по
отношению
к
влажности
(
табл
. 4.1.1).
Так
,
в
биоценозе
пойменного
луга
отсутствуют
ксерофиты
,
а
мезофиты
представлены
большим
числом
видов
,
а
на
суходольном
лугу
отсутствуют
ксерофиты
и
мезофиты
в
составе
группы
имеют
меньшее
число
видов
.
Принадлежность
того
или
иного
вида
организма
к
какой
-
либо
экологической
группировке
зависит
от
его
экологической
ниши
в
биоценозе
.
Т а б л и ц а
4.1.1 —
Количество
видов
в
разных
экологических
группах
высших
растений
по
отношению
к
влажности
Экологическая
группа
Пойменный
луг
Суходольный
луг
Гигрофиты
35
—
Мезофиты
52
36
Ксерофиты
—
14
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
73
Экологическая
ниша
— «
профессия
»
вида
,
т
.
е
.
функция
,
кото
-
рую
вид
выполняет
в
биоценозе
(
экосистеме
).
Нельзя
путать
понятия
«
экологическая
ниша
»
и
«
местообита
-
ние
».
Последнее
обозначает
«
адрес
»
вида
,
т
.
е
.
место
,
где
он
живет
.
Ошибочным
является
отождествление
понятия
«
экологической
ниши
»
с
местом
гнездования
или
местом
питания
вида
,
встречаю
-
щееся
в
некоторых
литературных
источниках
[10].
В
трактовке
эколо
-
гической
ниши
для
конкретного
вида
может
встречаться
указание
на
ме
-
сто
добычи
пищи
,
его
суточную
активность
и
т
.
д
.
Но
это
только
часть
функции
вида
в
биоценозе
,
конкретизирующая
положение
вида
в
структуре
сообщества
.
Сформулировать
«
профессию
»
вида
одним
или
несколькими
словами
невозможно
.
Например
,
куница
лесная
(Martes martes)
основное
время
своей
жизни
,
как
и
белка
,
проводит
на
деревьях
.
Однако
деревья
—
это
местообитание
этих
видов
,
но
не
их
экологическая
ниша
.
Чтобы
охарактеризовать
экологическую
нишу
вида
,
необходимо
знать
его
способы
добычи
пищи
,
передви
-
жения
,
фенологические
особенности
(
суточную
и
сезонную
приуро
-
ченность
),
трофические
связи
(
чем
он
питается
,
и
кто
его
поедает
)
и
другие
экологические
связи
с
различными
организмами
,
входящими
в
биоценоз
.
Куница
—
это
древесно
-
наземный
хищник
,
охотящийся
на
птиц
и
мелких
млекопитающих
.
Белка
—
в
основном
раститель
-
ноядное
животное
,
питающееся
на
земле
и
на
деревьях
и
исполь
-
зующее
в
пищу
семена
и
плоды
различных
растений
,
грибы
и
очень
редко
насекомых
,
яйца
птиц
и
т
.
д
.
Каждый
вид
в
сообществе
занимает
свою
экологическую
нишу
.
Это
позволяет
им
ослабить
или
свести
к
нулю
межвидовую
конку
-
ренцию
за
необходимые
ресурсы
.
В
случае
,
если
в
биоценозе
встречаются
два
вида
,
занимающие
одинаковые
или
близкие
эколо
-
гические
ниши
,
между
ними
возникает
межвидовая
конкуренция
(
см
.
п
. 4.1.3
Межвидовые
биотические
взаимоотношения
).
Разные
виды
могут
занимать
одинаковые
экологические
ниши
в
разных
биоценозах
,
не
конкурируя
друг
с
другом
.
Например
,
канадская
выдра
(Lutra canadensis)
в
Северной
Америке
и
обыкновенная
выдра
(Lutra lutra)
в
Евразии
,
сумчатый
крот
(Notoryctes typhlops)
в
Австралии
и
крот
обыкновенный
(Talpa europaea)
в
Европе
.
Эти
виды
ведут
прак
-
тически
одинаковый
образ
жизни
,
обладают
сходным
типом
питания
,
т
.
е
.
в
различных
биоценозах
они
выполняют
одинаковую
функцию
и
соот
-
ветственно
занимают
одинаковую
экологическую
нишу
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
74
Антилопы
в
саваннах
Африки
,
бизоны
в
прериях
Америки
,
кен
-
гуру
в
саваннах
Австралии
,
куница
в
европейской
и
соболь
(Martes
zibellina)
в
азиатской
тайге
занимают
сходные
экологические
ниши
и
выполняют
практически
одни
и
те
же
функции
.
Такие
виды
опре
-
деляют
экологическую
структуру
сообщества
и
называются
заме
-
щающими
,
или
викарирующими
[16].
Один
и
тот
же
вид
в
разных
биоценозах
может
занимать
различ
-
ные
экологические
ниши
,
что
связано
с
доступностью
пищи
и
присут
-
ствием
более
сильных
или
слабых
конкурирующих
видов
.
Так
жук
короед
-
типограф
(Ips typographus)
в
Европе
и
Сибири
в
основном
раз
-
вивается
под
корой
ели
,
а
на
Кавказе
может
в
массе
повреждать
сосну
.
Лесная
куница
в
Сибири
охотится
преимущественно
на
белок
,
в
Ев
-
ропе
основу
ее
рациона
составляют
мышевидные
грызуны
,
в
связи
с
немногочисленностью
белки
.
Кроме
того
,
один
и
тот
же
вид
в
разные
периоды
развития
мо
-
жет
занимать
различные
экологические
ниши
.
Так
,
гусеницы
по
-
давляющего
числа
дневных
бабочек
—
листогрызущие
насекомые
,
а
взрослые
питаются
в
основном
нектаром
цветов
.
Личинка
боль
-
шого
водолюба
(Hydrophilus aterrimus)
—
водный
хищник
,
напа
-
дающий
на
беспозвоночных
и
даже
мальков
рыб
,
а
взрослый
жук
является
фитофагом
,
использующим
в
пищу
различные
водоросли
.
Личинки
оводов
(Hypodermatidae, Gasterophilidae
и
др
.) —
тканевые
или
полостные
паразиты
млекопитающих
,
а
взрослые
мухи
ведут
свободный
образ
жизни
и
не
питаются
.
Экологические
ниши
могут
меняться
в
течение
года
.
У
некото
-
рых
зимующих
птиц
зимние
экологические
ниши
отличаются
от
летних
.
Так
,
обыкновенная
зеленушка
(Carduelis chloris)
,
обыкно
-
венная
овсянка
(Emberiza citrinella)
и
другие
зимующие
зернояд
-
ные
птицы
нашей
фауны
при
выкармливании
птенцов
использую
-
щие
в
пищу
в
основном
насекомых
,
уже
во
второй
половине
лета
постепенно
переходят
на
питание
семенами
растений
,
а
поздней
осенью
и
зимой
растительная
пища
составляет
основу
их
рациона
.
Смена
экологических
ниш
свойственна
и
для
некоторых
перелет
-
ных
птиц
,
таких
как
,
например
,
обыкновенные
скворцы
(Sturnus
vulgaris)
.
Они
летом
кормятся
преимущественно
насекомыми
,
ино
-
гда
нанося
небольшой
урон
вишневым
садам
.
На
зимовке
в
Сред
-
ней
Азии
и
Северной
Африке
основными
пищевыми
объектами
становятся
плоды
различных
ягодных
кустарников
и
деревьев
.
Та
-
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
75
кая
способность
скворцов
и
других
животных
переходить
на
пита
-
ние
более
доступными
кормами
в
разные
сезоны
является
важным
биологическим
приспособлением
,
способствующим
увеличению
экологической
пластичности
вида
.
В
целом
экологическая
структура
в
комплексе
с
видовой
и
про
-
странственной
служит
очень
важной
характеристикой
биоценоза
.
Пространственная
структура
биоценоза
отражает
верти
-
кальную
и
горизонтальную
неоднородность
биоценоза
.
Вертикальная
неоднородность
сообществ
проявляется
в
ярусности
.
Ярусность
—
явление
расслоения
биоценоза
на
разновысокие
структурные
части
.
Ярусы
можно
выделить
в
лесу
,
в
луговом
,
болотном
и
других
со
-
обществах
.
Они
определяют
структуру
фитоценоза
.
Если
их
мало
,
то
растительное
сообщество
называют
простым
;
много
—
сложным
.
В
лесу
умеренного
климата
,
например
,
можно
выделить
до
шести
ярусов
:
1)
деревья
первой
величины
(
дуб
,
ель
,
береза
,
осина
),
высота
от
10
до
30
м
;
2)
деревья
второй
величины
(
рябина
,
черемуха
),
высота
от
4
до
10
м
;
3)
подлесок
из
кустарников
(
лещина
,
бересклет
,
шиповник
),
высота
от
1
до
4
м
;
4)
подлесок
из
высоких
кустарничков
и
трав
(
багульник
,
голу
-
бика
,
вереск
,
иван
-
чай
,
вейник
),
высота
0,6—2
м
;
5)
травянистый
ярус
из
низких
кустарничков
и
трав
(
клюква
,
черника
,
лютик
,
кислица
,
мятлик
,
земляника
),
высота
до
60—80
см
;
6)
напочвенный
ярус
(
мхи
,
лишайники
,
печеночник
),
высота
до
5—7
см
.
В
данном
случае
приводится
усредненная
высота
ярусов
в
каче
-
стве
примера
,
и
,
конечно
,
она
может
меняться
в
различных
биоце
-
нозах
в
зависимости
от
размеров
растений
.
В
сообществах
даже
одного
типа
(
например
,
в
дубравах
)
высота
первого
яруса
может
отличаться
на
несколько
метров
,
в
зависимости
от
возраста
сооб
-
щества
и
скорости
воспроизводства
основных
лесообразующих
по
-
род
,
которые
зависят
от
разных
экологических
факторов
.
Одни
и
те
же
виды
в
одном
сообществе
в
силу
возрастных
различий
особей
или
частичного
угнетения
могут
находиться
некоторый
промежу
-
ток
времени
в
разных
ярусах
.
Например
,
проросший
дуб
распола
-
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У