Файл: Рындевич. Основы экологии.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 30.09.2020

Просмотров: 4900

Скачиваний: 26

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
background image

 

76 

гается

 

в

 

нижних

 

ярусах

 

леса

По

 

мере

 

роста

 

при

 

благоприятных

 

условиях

 

он

 

перемещается

 

в

 

верхний

 

ярус

 

Существует

 

и

 

подземная

 

ярусность

Ярусно

 

располагаются

 

под

-

земные

 

части

 

растений

Корни

 

у

 

деревьев

как

 

правило

проникают

 

на

 

большую

 

глубину

чем

 

у

 

кустарников

В

 

поверхностных

 

слоях

 

располагаются

 

в

 

основном

 

корни

 

травянистых

 

растений

В

 

этих

 

слоях

 

корней

 

значительно

 

больше

чем

 

в

 

глубинных

.  

В

 

водных

 

биоценозах

 

выделяют

 

не

 

ярусы

а

 

горизонты

 [2].  

Жуки

-

вертячки

 

(Gyrinus)

 

обитают

 

в

 

поверхностном

 

горизонте

 

водных

 

биоценозов

их

 

относят

 

к

 

супранектонным

 

видам

А

 

жуки

-

плавунцы

 

(Dytiscus, Hydaticus, Acilius)

 

являются

 

обитателями

 

тол

-

щи

 

воды

т

е

это

 

нектонные

 

виды

 (

см

рис

. 4.1.1).  

Ярусы

 

в

 

биоценозе

 

различаются

 

не

 

только

 

высотой

но

 

и

 

соста

-

вом

 

организмов

обитающих

 

в

 

них

Растения

 

каждого

 

яруса

 

способ

-

ствуют

 

возникновению

 

специфических

 

условий

в

 

частности

 

микро

-

климата

тем

 

самым

 

создают

 

определенную

 

среду

 

для

 

обитания

 

оп

-

ределенных

 

видов

 

животных

 

и

 

других

 

организмов

В

 

конечном

 

ито

-

ге

 

возникают

 

группировки

 

тесно

 

связанных

 

между

 

собой

 

организ

-

мов

Например

напочвенный

 

ярус

 

заселен

 

различными

 

видами

 

бес

-

позвоночных

  (

пауки

клещи

насекомые

черви

 

и

 

т

д

.), 

приурочен

-

ных

 

в

 

основном

 

к

 

лесной

 

подстилке

К

 

первому

 

ярусу

 

приурочены

 

хищные

 

птицы

  (

орлы

соколы

канюки

), 

некоторые

 

крупные

 

виды

 

жуков

например

 

некоторые

 

виды

 

бронзовок

 

(Potosia)

.  

Организмы

приуроченные

 

к

 

разным

 

ярусам

в

 

большинстве

 

случаев

 

существенно

 

различаются

 

по

 

своему

 

отношению

 

к

 

услови

-

ям

 

среды

Так

растения

 

каждого

 

нижележащего

 

яруса

 

более

 

тене

-

выносливы

чем

 

расположенные

 

над

 

ними

Связано

 

это

 

с

 

тем

что

 

освещение

 

при

 

переходе

 

от

 

верхних

 

ярусов

 

к

 

нижним

 

ослабевает

 

и

 

для

 

световых

 

видов

 

растений

 

становится

 

недостаточным

.  

В

 

любом

 

биоценозе

 

имеются

 

и

 

внеярусные

 

организмы

Это

 

лианы

ряд

 

видов

-

эпифитов

 (

мхи

орхидные

 

и

 

другие

 

растения

обитающие

 

на

 

стволах

 

и

 

ветвях

 

деревьев

), 

паразитические

 

виды

 

грибов

микроорганизмы

 

и

 

др

Многие

 

животные

 

свободно

 

переходят

 

из

 

одного

 

яруса

 

в

 

другой

.  

Виды

 

из

 

различных

 

ярусов

 

в

 

биоценозе

 

находятся

 

в

 

тесной

 

взаи

-

мосвязи

 

и

 

взаимозависимости

Сильное

 

разрастание

 

верхних

 

ярусов

 

сообщества

 

соответственно

 

уменьшает

 

густоту

 

нижних

нередко

 

вплоть

 

до

 

полного

 

исчезновения

 

слагающих

 

их

 

растений

Вместе

 

с

 

ними

 

исчезает

 

и

 

животное

 

население

С

 

другой

 

стороны

разрежива

-

Ре

по

зи

то

ри

й

 

Ба

рГ

У


background image

 

77

ние

 

верхнего

 

яруса

 

по

 

тем

 

или

 

иным

 

причинам

 

способствует

 

уси

-

ленному

 

развитию

 

растений

 

нижних

 

ярусов

благодаря

 

улучшению

 

режима

 

света

влаги

тепла

а

 

также

 

повышению

 

содержания

 

мине

-

ральных

 

веществ

 

в

 

почве

Разрастание

 

нижних

 

ярусов

 

положительно

 

влияет

 

на

 

животное

 

население

 

как

 

в

 

количественном

так

 

и

 

в

 

качест

-

венном

 

отношении

Особенно

 

ярко

 

это

 

выражено

 

в

 

лесных

 

биоцено

-

зах

где

 

в

 

случае

 

разреживания

 

древостоя

 

обильно

 

разрастаются

 

кус

-

тарники

 

или

 

светолюбивая

 

травянистая

 

растительность

а

 

при

 

пол

-

ном

 

слиянии

 

древостоя

к

 

примеру

 

в

 

молодняках

иногда

 

подавляют

-

ся

 

даже

 

самые

 

теневыносливые

 

травы

 

и

 

мхи

Однако

 

не

 

всегда

 

верх

-

ний

 

ярус

 

доминирует

 

над

 

нижним

На

 

верховом

 

болоте

например

господствующая

 

роль

 

принадлежит

 

сфагновому

 

покрову

 [16]. 

 

Ярус

 

рассматривают

 

как

 

структурную

 

единицу

 

биоценоза

от

-

личающуюся

 

от

 

других

 

его

 

частей

 

определенными

 

экологическими

 

условиями

 

и

 

видовым

 

составом

 

слагающих

 

его

 

организмов

.  

Ярусность

 

имеет

 

важное

 

экологическое

 

значение

Благодаря

 

ему

 

снижается

 

межвидовая

 

конкуренция

 

в

 

сообществе

 

за

 

свет

про

-

странство

 

и

 

другие

 

необходимые

 

условия

Кроме

 

того

организмы

 

получают

 

возможность

 

использовать

 

самый

 

широкий

 

спектр

 

при

-

емлемых

 

экологических

 

ниш

 

в

 

конкретном

 

биоценозе

.  

Вертикальное

 

распределение

 

организмов

 

в

 

биоценозе

 

обуслов

-

ливает

 

и

 

определенную

 

структуру

 

в

 

горизонтальном

 

направлении

.   

Биоценоз

 

неоднороден

 

не

 

только

 

в

 

вертикальной

но

 

и

 

в

 

гори

-

зонтальной

 

плоскости

Структурные

 

части

 

горизонтального

 

рас

-

слоения

 

биоценоза

 

называются

 

синузиями

.  

Синузия

 — 

это

 

совокупность

 

видов

 

растений

относящихся

 

к

 

одной

 

или

 

близким

 

жизненным

 

формам

.  

Причины

 

образования

 

синузиий

 

заключается

 

в

 

том

что

 

расте

-

ния

распределяясь

 

неравномерно

создают

 

то

 

большие

то

 

меньшие

 

скопления

 (

сгущения

и

 

придают

 

тем

 

самым

 

растительному

 

покро

-

ву

 

своеобразный

 

мозаичный

 

характер

.  

Синузия

 

также

 

является

 

структурной

 

частью

 

фитоценоза

 

и

 

харак

-

теризуется

 

определенным

 

видовым

 

составом

 

и

 

экологическим

 

един

-

ством

 

входящих

 

в

 

нее

 

видов

В

 

сосновом

 

лесу

например

можно

 

выде

-

лить

 

синузию

 

древесной

 

растительности

 (

сосны

), 

кустарников

 (

лещи

-

ны

), 

травянисто

-

кустарничковой

 

растительности

 (

черники

). 

Автоном

-

ность

 

данных

 

структурных

 

подразделений

 

биоценоза

 

имеет

 

явно

 

от

-

носительный

 

характер

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

 

Ба

рГ

У


background image

 

78 

Иногда

 

в

 

экологии

как

 

указывает

 

Р

Дажо

 [2], 

этот

 

термин

 

ис

-

пользуется

 

не

 

вполне

 

корректно

 

для

 

обозначения

 

отдельной

 

части

 

биоценоза

например

в

 

качестве

 

синузии

 

выделяется

 

поверхность

 

утеса

 

или

 

ствол

 

дерева

.  

Рядом

 

авторов

 

выделяются

 

еще

 

более

 

мелкие

 

подразделения

 

биоценозов

чем

 

синузии

В

Тишлер

 

различает

 

в

 

биотопах

 

элемен

-

ты

 

горизонтального

 

и

 

вертикального

 

распространения

Элементы

 

горизонтального

 

распространения

 

называются

 

биохорионами

Это

 

ограниченная

 

часть

 

биотопа

 

без

 

учета

 

ярусности

как

например

ствол

 

срубленного

 

дерева

куча

 

гальки

труп

 

млекопитающего

 

и

 

т

д

Сообщество

занимающее

 

биохорион

образует

 

хориоценоз

Еди

-

ницей

 

вертикального

 

распространения

 

является

 

ярус

занятый

 

стратоценозом

Наконец

меротоп

 

соответствует

 

биотопу

 

очень

 

маленького

 

размера

это

 

части

 

растения

  (

лист

цветок

плод

или

 

такие

 

части

 

биотопа

как

например

камень

затопленный

 

водой

.  

В

 

меротопе

 

размещен

 

мероценоз

 

[2].  

 
 

4.1.3 

Межвидовые

 

биотические

 

отношения

 

 

Биотические

 

факторы

 (

отношения

)

 — 

это

 

совокупность

 

влияний

 

жизнедеятельности

 

одних

 

организмов

 

на

 

другие

Они

 

могут

 

быть

 

внутри

-

видовыми

 

и

 

межвидовыми

Эти

 

факторы

 

носят

 

самый

 

разнообразный

 

ха

-

рактер

 

и

 

проявляются

 

во

 

взаимоотношениях

 

при

 

совместном

 

обитании

.  

Биотические

 

отношения

 

могут

 

носить

 

пространственный

пищевой

 

или

 

пространственно

-

пищевой

 

характер

Для

 

некоторых

 

типов

 

харак

-

терно

 

только

 

пространственное

 

взаимодействие

 

между

 

видами

 (

кварти

-

ранство

некоторые

 

виды

 

конкуренции

антибиоз

или

 

только

 

пищевое

 

(

хищничество

фитофагия

мицетофагия

бактериофагия

нахлебничест

-

во

некоторые

 

виды

 

конкуренции

 

и

 

паразитизма

), 

для

 

других

 

совмест

-

ное

 

существование

 

предполагает

 

пространственно

-

пищевое

 

взаимодей

-

ствие

 (

некоторые

 

виды

 

симбиоза

паразитизма

рабовладельчество

).  

Конкуренция

 

— 

межвидовые

 

отношения

при

 

которых

 

популя

-

ции

 

разных

 

видов

 

в

 

борьбе

 

за

 

пищу

пространство

 

и

 

другие

 

необ

-

ходимые

 

условия

 

среды

 

воздействуют

 

друг

 

на

 

друга

 

отрицательно

.  

Подобный

 

тип

 

взаимоотношений

 

имеет

 

место

 

в

 

экосистемах

когда

 

в

 

них

 

присутствуют

 

два

 

вида

занимающих

 

одинаковую

 

или

 

сходные

 

экологические

 

ниши

В

 

этом

 

случае

 

и

 

возникает

 

конку

-

Ре

по

зи

то

ри

й

 

Ба

рГ

У


background image

 

79

ренция

 

за

 

необходимые

 

экологические

 

факторы

 (

пища

территория

свет

 

и

 

т

д

.). 

Такая

 

ситуация

в

 

принципе

встречается

 

в

 

природе

 

нечасто

 

и

 

обычно

 

носит

 

спорадичный

 

характер

что

 

снижает

 

накал

 

конкурентной

 

борьбы

Например

конкуренция

 

за

 

пищу

 

между

 

та

-

кими

 

хищниками

как

 

лев

 

и

 

леопард

которые

 

сосуществуют

 

в

 

са

-

ваннах

 

Африки

 

миллионы

 

лет

.  

Конкуренция

 

способствует

 

возникновению

 

в

 

процессе

 

отбора

 

новых

 

приспособлений

 

у

 

конкурирующих

 

видов

  (

изменений

 

во

 

внешнем

 

и

 

внутреннем

 

строении

поведении

 

и

 

т

д

.), 

что

 

в

 

даль

-

нейшем

 

приведет

 

к

 

ослаблению

 

межвидовой

 

конкуренции

 

или

в

 

случае

 

изменения

 

одним

 

из

 

видов

 

экологической

 

ниши

даже

 

ис

-

чезновению

 

конкуренции

Такая

 

ситуация

 

будет

 

способствовать

 

увеличению

 

разнообразия

 

видов

 

в

 

биоценозе

и

 

соответственно

увеличению

 

его

 

устойчивости

.  

Однако

 

часто

 

в

 

борьбе

 

за

 

жизненное

 

пространство

 

такие

 

взаимо

-

отношения

 

заканчиваются

 

вытеснением

 

из

 

биоценоза

 

или

 

даже

 

ги

-

белью

 

более

 

слабого

 

вида

Этому

 

предшествует

 

снижение

 

численно

-

сти

 

менее

 

устойчивого

 

к

 

конкурентной

 

борьбе

 

вида

 

организмов

.   

Примером

 

такого

 

взаимодействия

 

является

 

конкуренция

 

за

 

свет

 

и

 

пространство

 

между

 

елью

 

и

 

березой

 

в

 

смешанных

 

лесах

Теневыносли

-

вые

 

ели

поселяясь

 

под

 

пологом

 

березового

 

леса

достигают

 

размеров

 

берез

 

и

 

препятствуют

 

их

 

возобновлению

так

 

как

 

сильно

 

затеняют

 

мо

-

лодые

 

березы

Постепенно

 

численность

 

берез

 

в

 

смешанном

 

лесу

 

со

-

кращается

В

 

большинстве

 

случаев

 

ель

 

выигрывает

 

эту

 

конкурентную

 

борьбу

полностью

 

вытесняя

 

березу

 

из

 

лесного

 

биотопа

Однако

 

береза

 

также

 

может

 

негативно

 

влиять

 

на

 

ель

В

 

ветреную

 

погоду

 

происходит

 

охлестывание

 

березами

 

елей

в

 

результате

 

чего

 

у

 

последних

 

ломаются

 

ветви

Это

 

приводит

 

к

 

разреживанию

 

крон

 

елей

 

и

 

затормаживанию

 

их

 

роста

А

 

при

 

поломке

 

верхушки

 

ели

та

 

не

 

может

 

расти

 

в

 

высоту

 

и

со

-

ответственно

конкурировать

 

с

 

березами

.  

Примером

 

конкурентных

 

взаимодействий

 

являются

 

взаимоот

-

ношения

 

тропического

 

фикуса

-

удушителя

 

(Ficus indica)

 

с

 

различ

-

ными

 

видами

 

древесных

 

растений

Фикус

 

использует

 

дерево

-

хозяина

 

в

 

начале

 

как

 

опору

 

и

 

ведет

 

себя

 

как

 

растение

-

эпифит

 — 

типичный

 

квартирант

а

 

затем

 

в

 

результате

 

интенсивного

 

роста

 

по

-

бегов

 

угнетает

 

дерево

конкурируя

 

за

 

все

 

необходимые

 

условия

 

среды

  (

пространство

воду

свет

 

и

 

т

д

.). 

Это

 

препятствует

 

росту

 

хозяина

 

и

 

в

 

конце

 

концов

 

приводит

 

к

 

его

 

гибели

 (

рис

. 4.1.2).  

Ре

по

зи

то

ри

й

 

Ба

рГ

У


background image

 

80 

 

 

1

 — 

фикус

 

развивается

 

как

 

эпифит

 

в

 

кроне

 

дерева

-

хозяина

2

 — 

воздушные

 

корни

 

фикуса

 

достигают

 

почвы

3

ответвления

 

воздушных

 

корней

 

фикуса

 

оплетают

 

и

 

сдавливают

 

ствол

 

дерева

-

хозяина

крона

 

которого

 

постепенно

 

замещается

 

кроной

 

фикуса

;  

— 

дерево

-

хозяин

 

отмирает

 

и

 

на

 

его

 

месте

 

остается

 

фикус

 

 

Рисунок

 4.1.2 — 

Фикус

-

удушитель

 (

по

 

Д

Корнеру

 (1958)  

и

 

А

А

Федорову

 (1959) [5]) 

 

 
 

Для

 

борьбы

 

с

 

видом

-

конкурентом

 

используются

 

различные

 

способы

 

борьбы

Растения

 

могут

 

выделять

 

специальные

 

токсичные

 

вещества

 

для

 

подавления

 

роста

 

конкурирующих

 

видов

Так

выде

-

ления

 

соплодий

 

свеклы

 

тормозят

 

прорастание

 

семян

 

куколя

 

(Agrostemma githago)

Абсинтин

 

листьев

 

полыни

 

горькой

 

(Artemisia 

absinthium)

 

угнетает

 

развитие

 

многих

 

травянистых

 

растений

.  

Нут

или

 

бараний

 

горох

 

(Cicer arietinum)

подавляюще

 

действу

-

ет

 

на

 

картофель

томаты

кукурузу

подсолнечник

 

и

 

другие

 

культу

-

ры

а

 

фасоль

 — 

на

 

рост

 

яровой

 

пшеницы

.  

Конкурентная

 

борьба

 

в

 

естественных

 

экосистемах

 

может

 

воз

-

никнуть

 

при

 

научно

 

необоснованной

 

акклиматизации

 

видов

.  

Так

в

 

Европе

 

была

 

акклиматизирована

 

американская

 

норка

 

как

 

ценный

 

объект

 

пушного

 

промысла

кроме

 

того

в

 

естественные

 

экоси

-

стемы

 

она

 

попадала

 

из

 

звероводческих

 

хозяйств

Это

 

привело

 

к

 

тому

что

 

американская

 

норка

являясь

 

более

 

крупным

 

видом

лучше

 

при

-

способленным

 

к

 

различным

 

неблагоприятным

 

экологическим

 

факто

-

рам

 (

низкая

 

температура

антропогенный

 

прессинг

 

и

 

т

д

.), 

стала

 

вытес

-

нять

 

аборигенный

 

вид

 — 

европейскую

 

норку

 — 

из

 

ее

 

исконных

 

мест

 

      1  

 

  2  

              3 

          4 

          5 

Ре

по

зи

то

ри

й

 

Ба

рГ

У