ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4723
Скачиваний: 20
91
Стимулятор
и самописец
Рис. 5.6. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор
автоматически предъявляет раздражитель (здесь
–
свет), животное может нажать на рычаг и получить пищевое
вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде
кривой научения
:
на
абсциссе
–
день с начала обучения; на ординате
–
процент правильных реакций на раздражитель
3.
Самораздражение
структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций или
избегание самораздражения (см. раздел 12.3).
Научение с помощью мышления (когнитивное научение).
Во
-
первых, имеется в виду такой
вариант, когда организм оказывается в ситуации, с которой он ранее не встречался, и находит
правильное решение в результате мышления. При условном рефлексе по сигналу тоже имеет место
мышление, т. е. оценка результата действия, но это происходит после выполнения действия. Однако в
научении с помощью мышления первично мышление, а потом
–
действие, так как это целенаправленное
научение. В эту форму научения следует включить научение с помощью рассудочной и психонервной
деятельности, признавая, что между ними различий нет. Во
-
вторых, в эту форму научения следует
включить и научение путем наблюдения
.
Научение путем наблюдения.
Различают два вида подобного научения. 1.
Простое подражание.
Например, обезьяна в общении с исследователями в экспедиции научилась мыть банан перед едой, не
понимая, зачем это делается. 2.
Викарное научение,
которое также осуществляется посредством
наблюдения, но при этом результат действия
оценивается.
Такое научение свойственно только
человеку.
Особенно часто используют научение путем наблюдения (подражания) дети,
причем в
раннем онтогенезе оно является преимущественно просто
подражательным.
С возрастом викарное
научение
начинает все больше превалировать над подражательным научением.
Экстраполяционные рефлексы,
описанные Л. В. Крушинским (1960), состоят в способности
животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя,
например, перемещение пищи, движущейся по прямой линии после исчезновения ее из поля зрения.
Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов. Как
отмечал Л.В. Крушинский, сложное приспособительное поведение животных строится из трех
основных компонентов ВИД: инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности, благодаря
которой организм сразу вырабатывает программу адаптивного поведения в новых условиях, внезапно
сложившихся ситуациях и способен выбрать наиболее адекватную тактику поведения в новой
обстановке, прогнозируя развитие событий.
Психонервная деятельность.
В 1935 г. появилась концепция И.С. Бериташвили, из которой следует,
что у высших позвоночных животных и у человека имеется особая форма деятельности мозга
–
психонервная деятельность, или образная память.
Суть психонервной деятельности состоит в том, что
у животных возникает определенный образ при однократном восприятии конкретных явлений
окружающей действительности (пищи, врага
и т.д.), т.е. всех тех объектов внешней среды, которые
имеют какую
-
либо связь с биологически важным состоянием животного (кормлением, самозащитой или
размножением). Такой тип поведения включает информационный (образ) и мотивационно
-
эмоциональный компоненты. Целостные «представления» о среде животным приобретаются при
первом же попадании в данную среду, в процессе ее активного ориентировочно
-
исследовательского
освоения.
Следует, однако, заметить, что в научении, описанном И.С. Бериташвили и Л. В. Крушинским
,
различий нет, причем в обоих случаях используется предыдущий опыт. Термины «психонервная
деятельность» и «рассудочная деятельность» отражают историю дискуссии о том, думают ли животные.
В настоящее время способность животных мыслить не вызывает сомнений.
Об этом свидетельствуют, в
частности, и экстраполяционные рефлексы, которые описал Л.В. Крушинский.
Таким образом, научение с помощью мышления осуществляется, во
-
первых, путем наблюдения, во
-
вторых, путем решения задачи в условиях, в которых организм оказывается впервые.
Научение путем инсайта (озарения)
-
внезапное нестандартное правильное решение задачи. Иногда
после отдельных проб и ошибок возникает идея
результативного
действия, которое может
совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения
опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении
проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала
92
пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были
слишком коротки. Тогда она, прекратив свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее
предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность действий: схватила обе палки,
вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала банан (рис. 5.7).
Рис. 5.7. Обезьяна путем инсайта находит способ,
позволяющий достать далеко расположенный банан с
помощью вставленных одна в другую трубок
Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного
приспособительного результата индивид чаще всего
реализует не один, а несколько видов научения.
Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.)
по своей структуре всегда является комплексным, сложным. Большинство форм научения, кроме
пассивного и простых (классических, павловских) условных рефлексов,
являются сложной формой
научения.
5.3. Память*
* Раздел 5.3 написан совместно с В. А. Правдивцевым и А.Ф. Беловым.
5.3.1. Общая характеристика
Память
–
способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании
информацию и навыки.
Биологическое значение памяти.
Накопление, хранение и воспроизведение информации
–
общие
свойства нейронных сетей.
Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для
адаптации индивидуального поведения к окружающей среде.
Без способности к научению и памяти ни
отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как
планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. В последние десятилетия
нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь
малая часть осознаваемых нами явлений, и они в свою очередь представляют собой ничтожную долю
общей сенсорной информации. Однако большинство накопленных сведений со временем, несомненно,
забывается. Без таких механизмов
отбора и забывания
информации мы были бы буквально затоплены
ее непрерывным потоком.
Классификация.
Основу адаптивного индивидуального поведения составляют
обучение и память.
В
нейрологической памяти выделяют
генотипическую
(врожденную) память, которая обусловливает
сохранение инстинктов, импринтинга, и
фенотипическую
память, мозговые механизмы которой
обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой животным организмом в процессе
индивидуального развития. Память различают по формам восприятия информации (логически
-
смысловая и чувственно
-
образная, последняя подразделяется на модально
-
специфические виды
–
зрительная, слуховая, моторная), по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая), по
длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и
другие формы приобретенной информации.
По длительности хранения информации
различные авторы выделяют несколько вариантов памяти,
причем везде первым этапом отмечается сенсорная (по мнению некоторых авторов
–
иконическая)
93
память
–
доли секунды. Далее начинаются противоречия: а) первичная память
–
несколько секунд,
вторичная
–
от нескольких минут до нескольких лет, третичная
–
на протяжении всей жизни; б)
кратковременная память
–
десятки секунд, долговременная
–
более минуты и на протяжении всей
жизни; в) кратковременная (первичная)
–
десятки секунд, кратковременная (вторичная)
–
от нескольких
минут до нескольких лет, долговременная
–
на протяжении всей жизни. Общей идеей этих
классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем такой подход тоже
заключает в себе противоречия. В названных классификациях учитываются не
все временные
интервалы, их продолжительность не согласуется в разных классификациях.
В о
-
п е р в ы х , «сенсорную память» необоснованно называют особым видом памяти, так как при
этом нет воспроизведения в сознании информации или навыка (воспоминания), а есть продолжение
ощущения после выключения раздражителя
–
как результат инерционности анализаторов, например
ощущение прикосновения, которого уже нет.
В о
-
в т о р ы х , все противоречия о длительности хранения информации можно исключить,
положив в основу классификации не длительность хранения информации, а механизмы:
электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и
синапсах ЦНС.
При этом идея длительности хранения информации также сохранится
–
кратковременная, промежуточная и долговременная память.
Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга
(см. раздел 10.2.6).
Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов
c-fos
и
c-jun,
функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под
влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга у взрослых животных
запечатляется действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального
развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.
5.3.2. Кратковременная и промежуточная память
Кратковременная память.
Этот вид памяти формируется на основе непосредственного сенсорного
отпечатка внешнего мира. Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого
психолога Г. Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком
рядов случайных цифр, букв, символов. Г. Эббингаус впервые установил, что случайные
последовательности цифр, букв, символов после однократного чтения, прослушивания можно
воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц.
Память, обеспечивающая
удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Объем
кратковременной памяти составляет примерно 7 + 2 единицы. Основным свойством данной
разновидности памяти является ее непродолжительность. Длительность хранения информации в
кратковременной памяти
–
секунды, минуты.
Единой теории
механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что
запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях
головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом
аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит
импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным
цепям.
Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях
электрошока
–
сильного электрического воздействия
на головной мозг. Выяснилось, что после
электрошока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба,
наблюдается
ретроградная амнезия:
человек полностью забывает о событиях, предшествовавших
электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии
можно получить представление о времени
консолидации памяти
(от лат.
consolidate -
упрочение,
укрепление, объединение), т.е.
времени перехода кратковременной памяти в долговременную.
Консолидация памяти начинается обычно
через несколько минут, иногда через несколько десятков
минут
(в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок,
приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 мин и более после начала
обучения, при более раннем воздействии на мозг
–
навык исчезал).
Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке
одной из первых гипотез о механизме
кратковременной памяти
–
гипотезе реверберации (циркуляции)
94
возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов.
Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках
циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов,
передающихся от нейрона к нейрону (рис. 5.8). Известно, что пока циркуляция продолжается,
сохраняется
нейрональный след
о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С
позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Таким образом,
развитие амнезии при травмах головного мозга, при
электрошоке возникает вследствие грубого
нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.
Рис. 5.8. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях
(по Лоренто де
-
Но
–
а
и по И. С. Беритову
–
б):
1, 2, 3 –
возбуждающие нейроны
Гипотеза реверберирующего возбуждения
согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим
о том, что для обучения необходима
практика,
т.е. неоднократное «пропускание» материала через
сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по
крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка
сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ, в частности амплитуды вызванных
потенциалов.
Однако некоторые ученые ставят под сомнение гипотезу реверберации, так как отсутствуют
достоверные данные о возможности реверберации как нейрофизиологического феномена (А. А.
Пирогов, 1991). В специальных контрольных опытах по обнаружению ревербации в микроансамблях
нейронов было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при
возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в действительности с
циркуляцией не связаны. Полагают, что они являются следствием циклических колебаний активности
пейсмекерных механизмов нейрона, предопределяющих ритмический рисунок его разрядов (Т. Н.
Греченко, С. И. Кондратьева). В настоящий момент становится все более и более очевидным, что
кратковременная память может реализовываться нервной системой без реверберации (А. А. Пирогов).
Но результаты этих опытов не противоречат представлению о том, что запоминание начинается с
электрофизиологических процессов (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому кратковременную память по
механизму ее происхождения можно назвать
электрофизиологической памятью.
О роли
электрофизиологических процессов в формировании кратковременной памяти свидетельствуют, в
частности, результаты опыта, в котором показано, что введение животным в боковые желудочки мозга
ингибиторов
Na/K-
АТФазы блокирует ранние этапы
формирования памяти в процессах обучения.
Промежуточная память
-
это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную
(консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти
становятся устойчивыми через 4 ч. Таким
образом, длительность промежуточной памяти
от нескольких
минут до 4 ч
(некоторые авторы считают, что больше, другие
–
что меньше). На данном этапе
электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых посредников (цАМФ, ИФ, ДАГ,
NO
и
др.) биохимические реакции, активируется синтез медиаторов, рецепторов ионных каналов. Поэтому
данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать
нейрохимической памятью.
По длительности хранения информации ее следует назвать
промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные
воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора
синтеза ДНК
–
азидотимина препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот
вид памяти к настоящему времени малоизучен.
5.3.3. Долговременная память
95
Основой этого вида памяти являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и
на протяжении всей жизни при повторении информации), ее объем практически безграничен.
Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной и
промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как
механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью
кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.
Синаптические процессы.
Под влиянием обучения в ЦНС образуются новые синапсы,
увеличиваются их размеры, количество, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается
число шипиков на них, количество коллатералей аксонов
–
все эти явления в течение месяца исчезают.
Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации.
Серотонин, в частности, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном
эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных выполнение
оборонительных навыков. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного
подкрепления (электрокожного).
Моноаминергические механизмы, связанные с подкреплением, активируют внутриклеточные
постсинаптические процессы с участием циклических нуклеотидов
–
цАМФ и цГМФ. В результате
последующих метаболических внутриклеточных процессов синтезируются специальные белковые
молекулы, которые, в свою очередь, стабилизируют первичные изменения синаптических мембран. В
результате этого в структурах мозга формируются зоны повышенной синаптической проводимости, что
и определяет формирование соответствующих энграмм памяти.
Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с
безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения
реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетаний индифферентного стимула
с
безусловным подкреплением (Л. Л. Воронин, Е. Н. Соколов,
X
. Матисс и др.). Соответствующий
феномен получил название
гетеросинаптического облегчения
(фасилитации). В чем оно конкретно
проявляется?
Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному
и тому же нейрону. При
слабом раздражении
первого проводника («условный» стимул) нейрон
отвечает небольшим ВПСП. При
сильном раздражении
второго проводника («безусловный» стимул,
подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются
потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких
минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению
потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул.
Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10
–
40 мин после отмены
«безусловного» стимула, т.е. характеризовалось
следовым эффектом.
Последний можно было
трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей,
поступающих к регистрируемому нейрону.
Т.Е. Греченко и Е.Н. Соколов выполнили эксперименты по выработке на изолированной соме
нейрона неассоциативных и ассоциативных форм обучения, где использовались различные варианты
ассоциирования стимулов. Например, в качестве условного подпорогового стимула служила
микроаппликация медиатора (ацетилхолина или серотонина), в качестве безусловного стимула
(эффективного относительно генерации потенциала
действия)
–
внутриклеточный деполяризационный
импульс тока. После неоднократных сочетанных воздействий применение подпороговой дозы
ацетилхолина или серотонина вызывало возникновение ПД. Эффект длился у разных нейронов 5
– 40
мин и более.