ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4720
Скачиваний: 20
81
возбуждения по
одним и тем же нейронным цепям.
3.
Доминанта
–
стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции
других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением
двигательных зон коры большого мозга и при наблюдении сгибания конечности животного.
Выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения
возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания
конечности раздражение двигательной зоны может вызывать реакцию тех эффекторов, деятельность
которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным
центром.
В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к
определенному
центру, гуморальными на него влияниями. Роль гормонов в образовании доминантного
очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи
вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального
поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболитами.
Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых
свойств,
главными из которых являются:
инерционность,
стойкость,
повышенная
возбудимость,
способность
«притягивать»
к
себе
иррадиирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающие влияния на центры
-
конкуренты и
другие нервные центры.
Согласно Ухтомскому,
доминантный очаг
–
это констелляция, представляющая собой
«физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах
ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным
значением функций отдельных компонентов констелляции. Доминанта
–
общий принцип работы ЦНС,
и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее
важных для организма
целей. Доминанта по всем данным «есть комплекс определенных симптомов во
всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности.
Доминирует
сложная система рефлексов. При «экстремальных» условиях ассоциативная связь
образуется при одном
-
двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное
время, если не
всю жизнь.
Значение
доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется
конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов,
необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном
состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное
поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на
поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном счете устраняет
физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.
Компенсация нарушенных функций
после повреждения того или иного центра
–
результат
проявления пластичности ЦНС.
1.
Хорошо известны клинические наблюдения
за больными, у которых после кровоизлияний в
вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и ходьбы. Тем не менее, со
временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в
двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция
частично, а иногда и полностью, восстанавливается за счет большей активности сохранившихся
нейронов и вовлечения в эту функцию других нейронов с подобными функциями. Этому способствуют
регулярные пассивные и активные движения.
Основные симптомы нарушения функций мозжечка в большей или меньшей степени присутствуют
при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует о функциональном перекрытии
между ними.
Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через
корковостволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности
головного мозга по компенсации нарушенных функций мозжечка. Известны случаи врожденного
отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не
определялись симптомы нарушения движения.
2.
Развитие и регенерация отростков нейрона.
После рождения у ребенка, как и у взрослого
человека, деление нейронов и нейробластов практически не происходит, хотя отдельные случаи митоза
могут наблюдаться. В связи с этим усложнение функций нервной системы в процессе онтогенеза или
82
при функциональных
нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков, т.е.
увеличения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека, по сравнению с новорожденным,
число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры
–
в
34 раза. Увеличивается число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. Конечной целью
развития нервных волокон является образование новых синаптических контактов, обеспечивающих
передачу сигнала другой клетке.
При развитии, а также при регенерации поврежденного отростка нейрона образуется конус роста
волокна
–
утолщение со множеством длинных и тонких отростков толщиной 0,1
–
0,2 мкм и длиной до
50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зоной интенсивного экзо
-
и эндоцитоза.
Мембранный материал, необходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и переносится
посредством быстрого транспорта в виде пузырьков к конусу роста и посредством экзоцитоза
встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Обнаружено, что для передвижения конуса роста
необходимы актиновые филаменты, разрушение которых, например цитохолазином В, прекращает рост.
Для стабилизации структуры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки,
разрушение которых, например колхицином, приводит к укорачиванию растущего волокна. Белки,
необходимые для образования микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются
посредством медленного аксонного транспорта.
Выделены два фактора передвижения конуса роста. «Фактор адгезивности клеток» представляет
собой гликопротеид, который находится на плазматической мембране отростков нейрона и
обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки. Другой белок
получил название «фактор роста нервов» (ФРН). Он выделяется в межклеточную жидкость клеткой
-
мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движение
конуса роста в сторону клетки
-
мишени. При регенерации поврежденных волокон в периферической
нервной системе важную роль в направлении роста играют шванновские клетки дистального (от зоны
травмы) участка волокна, образующие после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который
должно попасть с случае успешной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус
роста достигает клетки
-
мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом
процессы экзо
-
и эндоцитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение медиатора, с
помощью которого осуществляется передача сигнала посредством сформированного синапса.
При повреждении одних аксонов другие сохранившиеся нервные волокна с такой же функцией
вследствие их разрастания (дихотомического деления) могут реиннервировать нейроны, связь с
которыми была нарушена.
Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, происходит в
раннем возрасте,
последствия
бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений во взрослом состоянии. Это
справедливо как для двигательных систем, так и для речи. После удаления участков коры у
новорожденных обезьян развитие животных в течение первого года жизни почти не отличается
от
нормы.
Известно, что в процессе созревания исчезают многие связи, присутствующие в незрелом мозгу. К
ним, например, относятся «избыточные» связи в составе мозолистого тела, значительная часть которых
позднее утрачивается. На ранних стадиях онтогенеза зрительная кора, например грызунов, содержит
нейроны, дающие проекции в спинной мозг (затем они исчезают). Можно предполагать, что
повреждение,
подавляя процессы регрессии,
позволяет волокнам, которые в норме обречены на
отмирание, функционально замещать дегенерировавшие.
Этим объясняется более высокая
пластичность молодого мозга,
его повышенная по сравнению со зрелым мозгом способность к
реорганизации «нейронных схем».
Через несколько дней после денервации мышц развивается значительная спонтанная активность
индивидуальных мышечных волокон, проявляющаяся в виде фибрилляций. Мышечная мембрана
становится сверхвозбудимой; область ее чувствительности к ацетилхолину постепенно расширяется от
концевой пластинки на всю поверхность волокна. Аналогичные процессы характерны и для ЦНС. По
-
видимому,
сверхчувствительность денервированных структур
представляет собой общий принцип.
5.2.4. Стадии и механизм образования условных рефлексов
Процесс формирования классического условного рефлекса проходит
три основные стадии.
1.
Стадия прегенерализации,
характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным
83
образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных
поведенческих реакций.
2.
Стадия генерализации
условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного»
распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие
раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями
условного стимула (межсигнальные реакции). В этот период различные биоэлектрические сдвиги
(блокада
-
ритма, десинхронизация, θ
-
ритм и вызванные потенциалы) широко распространены по коре
и подкорковым структурам. В период генерализации условного рефлекса наблюдается
синхронизация
биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях
–
дистантная
синхронизация биопотенциалов.
3.
Стадия специализации,
когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только
на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к
действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение
стимулов, специализацию условно
-
рефлекторного навыка. В процессе специализации сфера
распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно
-
рефлекторный ответ.
Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного
рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель,
т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 5.3). В основе замыкания временной связи лежит
процесс доминантного взаимодействия
между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые
индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо),
поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после
индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный
второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и
иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного
(условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от
коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса
–
синаптическое облегчение (проторение
пути)
–
доминанта.
Рис. 5.3. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну):
а
–
кортикальный центр мигательного рефлекса;
б
–
кортикальный центр
пищевого рефлекса;
в, г
–
подкорковые центры мигательного и пищевого
рефлексов соответственно;
I –
прямая временная связь;
II –
обратная временная связь
В соответствии с учением В. С. Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем
–
условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения,
локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой
-
либо конечности
животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных (световых, звуковых
и т.п.) индифферентных раздражителей. При этом двигательная реакция других конечностей не
запускается.
Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой
условно
-
рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению
коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный
84
раздражитель
–
условный рефлекс.
Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями
является обшей закономерностью высшей нервной деятельности (см. рис. 5.3).
Следует отметить, что индифферентный сигнал при выработке условных рефлексов не является
вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде
ориентировочно
-
исследовательского рефлекса, ослабляющегося по мере повторения.
В процессе
выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами
–
корковым
концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного
рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были
взяты два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и
безусловный пищевой (см. рис. 11.3). При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если
подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя
отмечалось мигание.
Необходимым условием образования функциональной связи между корковыми центрами
ассоциируемых раздражителей является синхронизация биопотенциалов (в диапазоне θ
-
ритма). Иначе
говоря, условная реакция животного, например при сочетании света и болевого раздражения
конечности, возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной
областей коры.
Параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно
-
рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в
росте их фоновой
активности
–
частоты спайков («ассоциативный тонический ответ»). Если по каким
-
либо причинам
условно
-
рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый у
него условный рефлекс не обнаруживается. Это дало основание для заключения, что
ассоциативный
ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной
связи.
Данное явление
–
один из ведущих механизмов формирования условно
-
рефлекторного
поведения. Деятельность не существует отдельно от состояния, а выступает как единое целое с ним.
Таким образом, существуют два механизма условно
-
рефлекторной деятельности: 1) настроечный,
регулирующий
состояние
мозга
и
создающий
определенный
уровень
возбудимости
и
работоспособности нервных центров и 2) запускающий, который инициирует ту или иную условную
реакцию.
Эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате
внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя
возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска не свойственной ему
ранее эффекторной реакции.
Так, сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в
условный сигнал пищевой реакции.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов
обеспечивается
наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и
хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария
головного мозга. Получены результаты, свидетельствующие о переносе возбуждения из одного
полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на
тактильное раздражение кожи одной
стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи
другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в
другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла)
«перенос» условного рефлекса.
Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было показано, что перерезка всех комиссур
больших полушарий полностью не исключает возможности межполушарного взаимодействия при
выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы
взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную
формацию ствола мозга.
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замкнется с помощью механизмов памяти. В
начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов
кратковременной памяти
-
распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми
центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося
возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, т.е.
85
происходят структурные изменения в нейронах.
Условные рефлексы, как отмечалось выше, изменчивы (вариабельны), они могут затормаживаться.
5.2.5. Торможение условных рефлексов
Имеются два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга:
врожденное и приобретенное, каждое из которых имеет собственные варианты (рис. 5.4).
Безусловное (врожденное) торможение
условных рефлексов подразделяется на внешнее и
запредельное торможение.
1.
Внешнее торможение
–
проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в
данный момент) условного рефлекса при действии какого
-
либо постороннего раздражителя. Например,
включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно
-
исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно
-
рефлекторную
деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.
Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма к
действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство и др.). С повторением
действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку
организму не требуется предпринимать каких
-
то действий.
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно
-
рефлекторную
деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз.
Гаснущий
тормоз
–
это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее
влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действуют
ёразличных сигналов,
на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать.
Постоянный тормоз
–
это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет
своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (от
мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное
значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому
условно
-
рефлекторная деятельность затормаживается.
Рис. 5.4. Виды торможения условных рефлексов
Механизм внешнего торможения.
Согласно теории И. П. Павлова, посторонний сигнал
сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней
силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно
-
рефлекторную деятельность по
механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно
-
рефлекторным. Поскольку в этих
случаях возбуждение клеток ориентировочно
-
исследовательского рефлекса, возникающего от
постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение
назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении
раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение
способствует
экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней
среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с
ситуацией.
2.
Запредельное торможение
возникает при длительном нервном возбуждении организма,
при
действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного
раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие
–
«закон силы»: чем
сильнее условный сигнал, тем сильнее условно
-
рефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется