ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4477
Скачиваний: 20
16
анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную
модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через
большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и
другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает
вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
Центральный,
или
корковый, отдел анализатора,
согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей:
центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими
афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов»
–
нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также
«сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг
друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими
данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры.
Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим
специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по
полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой
многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно
и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах
верхних слоев (
III – IV
). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного,
слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (
IV
слой) передаются пирамидным нейронам (
III
слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к
другим структурам мозга.
В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые
колонки
–
функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка
имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего
афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие
участие множества колонок для осуществления той
или иной реакции. Возбуждение одной из колонок
приводит к торможению соседних.
Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой
проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка
сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.
Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод
регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой
электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных
образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.
Из общих принципов организации анализаторов следует выделить
многоуровневостъ
и
многоканалъностъ.
Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по
переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на
простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных
уровнях.
Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных
нейронных каналов, т. е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов,
связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь
передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и
точность анализа воздействующего фактора.
В то же время существующий
иерархический принцип
построения сенсорных систем создает
условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких
уровней на более низкие.
Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных
анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела
осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное
представление об окружающей среде.
1.4. Свойства анализаторов
Основными свойствами анализаторов являются следующие.
17
1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю.
Все
отделы анализатора, и прежде
всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться
при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о
появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства
анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость»,
поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.
Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.
Порог ощущения
(абсолютный порог)
–
минимальная сила раздражения, вызывающая такое
возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.
Порог различения
(дифференциальный порог)
–
минимальное изменение силы действующего
раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту
закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления
на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста
давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г
–
12 г и т.д. При
этом отношение прироста силы раздражения (
L
) к силе действующего раздражителя (
L
) есть величина
постоянная (
С
):
У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы
действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы
действующего раздражителя.
Интенсивность ощущений
при одной и той же силе раздражителя может быть различной,
поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях.
Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо
пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:
где
Е
–
интенсивность ощущений,
К
–
константа,
L –
сила действующего раздражителя,
L
0
–
порог ощущения
(абсолютный порог).
Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения.
Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко
используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении
остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.
2.
Инерционность
–
сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное
время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и
временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем
возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.
Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением
последействия в ЦНС
–
в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает
и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия
-
0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение
непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые
воспринимаются еще раздельно, называется
критической частотой мельканий,
которая тем больше,
чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду.
Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20
–
200 мс
проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление
получило название «Фи
-
феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул
несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи
-
феномен»
–
лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного
кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой
эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране
со скоростью 18
–
24 кадра в секунду.
18
3.
Способность
сенсорной системы
к адаптации
при постоянной силе длительно действующего
раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной
чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется
на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации,
но и
показателей
функциональной мобильности,
т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных
структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно
адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В
проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа
активированных волокон и нервных клеток.
Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем
нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы.
Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие
раздражителей в условиях изменившейся среды.
4. Взаимодействие анализаторов.
С помощью анализаторов
организм познает свойства предметов и
явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому
нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно
затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако
только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей
среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное
представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с
помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется
представление как об отдельных качествах
–
цвете, консистенции, запахе, вкусе,
так и о свойствах
объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта.
Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации
нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность
слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их,
если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося
впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно
точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши
воском, он не смог больше определять местоположение картона.
Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на
состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может
вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает
зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия
сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет
ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают
способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная
конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.
1.5. Кодирование информации в анализаторах
Понятия. Кодирование
-
процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную
для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является
кодированием. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих
элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает
выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате
действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает
следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е.
многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит
восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается
от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в
первоначальном виде.
Коды нервной системы. В
вычислительной технике используется двоичный код, когда для
образования комбинаций всегда используются два символа
–
0 и 1, которые представляют собой два
состояния. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что
19
позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной
системы являются
нервные импульсы,
которые распространяются по нервным волокнам. При этом
содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или
ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением
их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки
к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных
медиаторов.
Для хранения информации в ЦНС
кодирование осуществляется с помощью
структурных
изменений в нейронах
(механизмы памяти).
Кодируемые характеристики раздражителя.
В анализаторах кодируются
качественная
характеристика раздражителя (например, свет, звук),
сила
раздражителя,
время
его действия, а также
пространство,
т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В
кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.
В периферическом отделе анализатора
кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется
за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к
которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч
возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него
обычно не реагируют.
Сила раздражителя
может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых
рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в
единицу времени. Это так называемое
частотное кодирование.
При этом с увеличением силы стимула
обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы
раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы
раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции.
Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время
реакции.
Пространство
кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это
пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш
касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них
раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой
направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем,
что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого
мозга.
Время действия раздражителя
на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом
действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное
кодирование). Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется
недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно
действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия
on-, off-
и
on-off-
рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при
включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит
адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и
продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация
рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как
новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.
В
проводниковом отделе анализатора кодирование
осуществляется только на «станциях
переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В
нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается
информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.
Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные
интервалы,
импульсы
формируются в пачки с различным
числом,
между отдельными пачками могут быть также различные
интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при
этом может изменяться также
число возбужденных нервных волокон,
что определяется изменением
числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на
другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во
-
первых,
за счет
изменения объема импульсации на входе и на выходе,
а во
-
вторых, за счет
пространственного
кодирования,
т.е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях
чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.
20
В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение
длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только
при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и
взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно
реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на
светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких
нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем
уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны,
дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции
анализаторов. В сенсорных ядрах происходят
тормозные процессы, которые осуществляют
фильтрацию и дифференциацию
сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль
сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной
активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального,
возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.
В
корковом
конце
анализатора
происходит
частотно
-
пространственное
кодирование,
нейрофизиологической основой которого
является пространственное распределение ансамблей
специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают
от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде
нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах
(механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.
Анализ
заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы
различаем
действующие
раздражители
(качественно
–
свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на
которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).
Синтез
реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые
встречаемого предмета, явления.
Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось только в подростковом возрасте.
Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы,
которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью
называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием
зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в
частности от
тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует,
например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является
уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе
ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно
взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов,
каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым.
Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение,
соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх
ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова
стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки
-
линзы, мир
снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.
Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то
формируется образ нового предмета, явления
благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но
и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах
или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов
долговременной памяти.
Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и
завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После
этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.
1.6. Регуляция деятельности сенсорных систем
Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных
механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные
эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной