ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4475
Скачиваний: 20
21
системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния
обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует
латеральное торможение,
когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали
затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается
«растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на
периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать
торможение. Это происходит потому,
что афферентация от рецепторов распространяется не только
ортодромно, по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна
–
антидромно и
поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и
антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет
латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет
болевые реакции организма.
Возвратное торможение,
которое вызывается возвратной коллатералью аксона нервной клетки,
ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе,
автоматически контролируя усиление реакции нейрона.
Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством
гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение,
например механорецепторов кожи, может быть аденозинтрифосфат (АТФ), освобождающийся из
нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм
обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля,
а гуморальное влияние
–
в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только
возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое (в
отличие от анатомического рецептивного поля) отличается динамичностью. Саморегуляция, таким
образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.
Имеются и
вспомогательные механизмы регуляции активности
рецепторов без изменения их
возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма
-
эфферентной системе ведет к повышению
активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности
рецепторов сетчатки за
счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение
натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных
слуховых рецепторов.
Глава 2. Анализаторы
2.1. Зрительный анализатор
Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую
энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400
–
700 нм и дискретных частиц
фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80
–
90%
всей информации об окружающем мире.
22
Рис. 2.1. Орган зрения
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет,
форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от
друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять
различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1).
Орган зрения
–
это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента: 1)
глазное
яблоко,
в
котором
расположены
световоспринимающий,
светопреломляющий
и
светорегулирующий аппараты; 2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и
роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя
парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя
косые), которые иннервируются
III
(глазодвигательный нерв),
IV
(блоковый нерв) и
VI
(отводящий
нерв) парами черепных нервов.
2.1.1. Структурно
-
функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел
зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется
на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют
соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека
насчитывается 6
–
7 млн колбочек и 110
–
125 млн палочек.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым
пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения
–
желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек
уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь
палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена
двойственности зрения.
Палочки
являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е.
бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях
яркой освещенности
и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или
хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено
особенностью строения рецепторов и физико
-
химических процессов, лежащих в основе восприятия
энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1
– 2
квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов
–
наружного и внутреннего, которые соединяются
между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а
молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около
90 % их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов.
Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с
длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных
сегментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза.
В рецепторных клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты (сложные
белковые вещества)
–
хромопротеиды, которые
обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится
родопсин,
в
колбочках
–
йодопсин
и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А
1
) и гликопротеида (опсина). Имея
сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в
различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области
500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения:
одни имеют максимум в синей части спектра (430
–
470 нм), другие в зеленой (500
–
530), третьи
–
в
красной (620
–
760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный
колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных
пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них
– 11-
ЦИС
-
изомер
ретиналя выступает
в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов.
Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма
экономно.
Даже при действии яркого света
23
расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006 %).
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление
йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание
витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного
зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается
равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на
сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет
пигментный слой сетчатки,
который образован
эпителием, содержащим
фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию
его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают
светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов
и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает
рецепторный потенциал,
который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это
отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде
деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при
увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого
составляет 620
–
760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части
сетчатки, а синего (430
–
470 нм)
–
в периферической.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на
биполярные нейроны сетчатки.
При
этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел. Первый нейрон
проводникового отдела зрительного анализатора
представлен
биполярными клетками
сетчатки (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Схема строения сетчатки (по данным электронной микроскопии)
Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и
горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная
длительная деполяризация, а в других
–
на включение
–
гиперполяризация, на выключение
–
деполяризация.
Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на
ганглиозные клетки (второй нейрон).
В
результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при
этом
,
чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области
желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству
биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных
отделах сетчатки.
24
Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по
-
видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же
ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более
интенсивную стимуляцию этих клеток.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с
частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном
исследовании
одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как
«собственный свет глаз».
В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (
on-
ответ), в других
–
на выключение света (
off-
ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть
обусловлена и спектральным составом света.
В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие
рецепторов осуществляется
горизонтальными клетками.
Биполярные и ганглиозньте клетки
взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных
коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью
амакриновых клеток.
Горизонтальные
клетки
сетчатки
обеспечивают
регуляцию
передачи
импульсов
между
фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной
освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный
потенциал
–
медленную гиперполяризацию, названную
S
-
потенциалом (от англ.
slow
–-
медленный). По
характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа: 1)
L
-
тип, в
котором
S
-
потенциал возникает при действии любой волны видимого света; 2)
С
-
тип, или «цветовой»,
тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать
их деполяризацию, а синий
–
гиперполяризацию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток
передаются в электротонической форме.
Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют
тормозными нейронами,
так как они
обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.
Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее
рецептивное поле.
Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7
-
200 нм, а на периферии
— 400 –
700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно
больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически,
каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца.
Различают рецептивные поля с
on-
центром (возбуждаются при освещении центра) и с
off-
центром
(возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время,
образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем
сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на
периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с
on-
и
off-
центрами)
происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне
сетчатки.
При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП
ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка
получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную
чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную
ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации
возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооп
-
понентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации
РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного
спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине
-
и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка
возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено
-
и красночувствительных и
т.д.
25
Рис. 2.3. Электроретинограмма (по Граниту)
a
,
b
, с,
d –
волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и
выключения света
Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных
концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение
красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных
клеток сетчатки имеет так называемую
дирекционную
чувствительность. Она проявляется в том, что при
движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом
направлении движения
–
реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток
на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые
отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие
конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток
перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и
возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.
Электрические явления в сетчатке.
В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел
зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят
сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа
–
электроретинограммы
(ЭРГ) (рис. 2.3).
ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его
действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее
получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к
коже
лица вблизи глаза или на мочку уха.
На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая
негативная волна
а
представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее
возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую
позитивную волну
b,
которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток.
После волны
b
наблюдается медленная электроположительная волна
с
–
результат возбуждения клеток
пигментного
эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление
электроположительной волны
d.
Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля
лечения различных заболеваний глаза, связанных
с поражением сетчатки.
Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон
–
биполярный, второй нейрон
–
ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного
перекреста их волокон
–
зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные
волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от
наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному
бугру (собственно таламус),
к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь
расположены
третий нейрон
зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна
направляются в кору полушарий большого мозга.
В наружных
(или
латеральных) коленчатых телах,
куда приходят волокна из сетчатки, есть
рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке.
Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке. На уровне
наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от
сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием
ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными