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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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minuer leur condition corporelle bien avant que la capacité du site à fournir
des ressources alimentaires aux oiseaux, et donc à accueillir des oiseaux, ne
soit atteinte. Si plus d’oiseaux meurent ou ne parviennent pas à atteindre la
condition corporelle requise pour migrer vers les sites de reproduction et s’y
reproduire avec succès, la taille de la population sera réduite (Goss-Custard,
1993).
Comme le terme de capacité d’accueil correspond à la notion de sens
commun que les ressources sur un site ne peuvent être qu’être limitées, et
comme il a été si largement utilisé par les gestionnaires de la nature et que
ceci risque de rester ainsi, nous avons besoin d’une voie alternative pour
définir la capacité d’accueil chez les oiseaux non reproducteurs, qui soit
précise et ne risque pas de compromettre les objectifs des gestionnaires de la
nature qui sont de maintenir et, quand cela est possible, d’augmenter la taille
actuelle de la population.
Avant de proposer une nouvelle définition, il est nécessaire de com-
prendre comment une dégradation de l’environnement alimentaire peut avoir
un impact sur la capacité des oiseaux à collecter des proies à un rythme qui
soit suffisant pour équilibrer leurs dépenses énergétiques et donc leur éviter
de mourir de faim. Une dégradation de l’environnement alimentaire des oi-
seaux peut se produire de quatre façons. Elle peut être due à une réduction de
surface des zones alimentaires (dans l’espace alimentaire) ou à une réduction
de la durée pendant laquelle les oiseaux peuvent s’alimenter pendant le cycle
tidal et/ou nycthéméral (temps d’alimentation) ou à une réduction du rythme
avec lequel les oiseaux peuvent acquérir de l’énergie et des nutriments pen-
dant leur alimentation, en raison, par exemple de la diminution de la taille
moyenne de leurs proies (la qualité des zones alimentaires) ou encore à une
augmentation de leurs besoins énergétiques (dans leur demande énergé-
tique).
Les propositions de changement de gestion d’une aire intertidale ont
un ou plusieurs de ces quatre effets sur les limicoles. Par exemple, les déran-
gements diminuent l’espace alimentaire (en interdisant une zone alimentaire
aux oiseaux en alimentation), diminuent le temps d’alimentation (parce que
les oiseaux sont obligés de voler pendant un moment plutôt que de
s’alimenter et nécessitent souvent du temps pour reprendre leur alimentation
après qu’ils se soient posés ailleurs), augmentent leur demande énergétique
(en les forçant à faire des vols qui ont des surcoûts énergétiques) et sont
susceptibles de réduire la qualité des sites où les oiseaux s’alimentent car ils
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s’alimentent normalement sur les sites les plus profitables qui sont dispo-
nibles.
Étant donné ces quatre types d’effets, la façon la plus facile
d’aborder la définition de la capacité d’accueil est de commencer avec la
perte d’habitats. Celle-ci réduit la surface de l’espace alimentaire disponible
et les oiseaux sont forcés de s’alimenter à des densités croissantes. Ceci, en
retour, peut intensifier la compétition qui existe déjà entre les oiseaux, ou la
rendre possible si elle n’existait pas auparavant. Si l’augmentation de
l’intensité de la compétition est suffisamment grande, moins d’oiseaux par-
viendront à obtenir la quantité d’énergie requise dans le temps disponible et
donc vont soit mourir de faim, soit vont émigrer.
Le processus de densité-dépendance est illustré par un exemple hy-
pothétique sur la courbe 1A. Il existe une densité seuil pour les limicoles en
alimentation, au-dessus de laquelle toute augmentation supplémentaire de la
densité oblige une proportion des oiseaux à mourir de faim et/ou à émigrer
et/ou à disposer de réserves corporelles inadéquates pour se maintenir. À des
densités au-dessus de ce seuil, la performance des oiseaux est densité-
dépendante. En dessous de ce seuil, l’intensité de la compétition est insuffi-
sante pour contribuer à empêcher certains individus à répondre à leurs be-
soins énergétiques, aussi, la proportion mourant de faim, émigrant ou ne
parvenant pas à accumuler les réserves adéquates est indépendante de la
densité d’oiseaux.
Si ces circonstances existent, l’habitat peut être perdu sans qu’une de
ces trois mesures de réussite augmente jusqu’à ce que la perte d’habitat soit
assez grande pour amener les oiseaux à une densité au-dessus de ce niveau.
La courbe illustre également l’erreur de l’argument qu’une succes-
sion de petites pertes d’habitats peut contribuer à en constituer une grande
qui doit, en quelque sorte, affecter les oiseaux. Peu importe combien d’effets
zéro s’additionnent, les pertes d’habitats ne font pas de différence tant que le
seuil n’est pas atteint. Une succession de petites pertes peut amener le sys-
tème au plus près du niveau, bien sûr, mais il n’y aura pas d’impact sur la
réussite des oiseaux jusqu’à ce que la densité seuil ait été dépassée.
La définition proposée de capacité d’accueil est explicitement liée au
concept fondamentalement important de densité-dépendance. La densité
seuil peut être considérée comme la capacité d’accueil, la quantité d’espace
alimentaire en dessous de laquelle des réductions doivent être évitées si nous
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souhaitons maintenir les oiseaux au niveau actuel de réussite, par exemple,
de maintenir la proportion actuelle d’oiseaux qui restent dans l’estuaire et
survivent à la fin de la saison de non reproduction en bonne condition.
Le seuil peut être mesuré par la densité d’oiseaux ou, mieux encore
parce que les disponibilités alimentaires varient, comme le ratio entre
l’abondance de la nourriture et le nombre d’oiseaux, à savoir la quantité de
nourriture disponible par oiseau. Ceci est illustré pour des Huîtriers pies et
des Coques dans différents estuaires sur la courbe 1B., définie simplement
par la densité d’oiseaux ou par la quantité de nourriture par oiseau. La capa-
cité d’accueil mesurée de cette façon définit les conditions dans lesquelles
toute détérioration future dans les conditions d’alimentation commencera à
réduire la réussite des oiseaux en dessous de niveaux actuels.
Définir la capacité d’accueil en termes de zone d’alimentation dis-
ponible ou comme un ratio nourriture/oiseau permet de faire des affirmations
comme :
- pour maintenir la capacité d’un site à accueillir des oiseaux au niveau ac-
tuel, à savoir, pour maintenir sa capacité d’accueil, nous ne devons pas lais-
ser la quantité de nourriture par oiseau présent à l’automne descendre en
dessous de X kg AFDM (masse sèche sans cendres),
- ou une quantité d’espace alimentaire descendre en dessous Y ha
-1
.
La capacité d’accueil est alors définie en termes de variables démo-
graphiques qui déterminent la taille de la population, la quantité que les con-
servateurs visent à maintenir ou à accroître. En effet, ceci est défini selon
que la réussite est ou n’est pas densité dépendante, la question fondamentale
à se poser quand un habitat est perdu ou dégradé (Goss-Custard & Durell,
1990 ; Goss-Custard
et al.
, 1995).
Un autre avantage de cette définition est qu’elle permet à d’autres
facteurs pouvant avoir une influence sur la réussite, tels que les prédateurs et
les parasites, d’être inclus dans l’évaluation de la capacité d’accueil du site.
La définition de la capacité d’accueil peut aussi être appliquée à
chacun des quatre changements d’un estuaire qui peuvent avoir un impact
sur la réussite des oiseaux. La diminution de l’espace alimentaire a déjà été
abordée. Si un changement proposé de gestion sur un estuaire aboutissait à
diminuer le temps disponible pour l’alimentation dans la zone intertidale,
tous les individus auraient à passer une plus grande proportion du temps
disponible à s’alimenter. Ceci signifie en retour que la densité moyenne
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d’oiseaux en alimentation pendant toute la période de marée basse augmen-
terait également. La même chose pourrait se produire là où la qualité des
ressources alimentaires pourrait se réduire : tous les oiseaux auraient à
s’alimenter plus longuement et donc il y aurait une moindre opportunité pour
les compétiteurs dominés d’être libérés de la compétition par interférence
quand les dominateurs se reposent. La demande croissante en énergie pour-
rait avoir le même effet, mais, en plus, elle pourrait augmenter le rythme de
déplétion des proies pendant la saison de non-reproduction en raison de la
plus haute consommation journalière par tous les oiseaux.
Défini de cette façon, la capacité d’accueil a une signification très
claire car elle est explicitement liée aux taux démographiques clés des limi-
coles non reproducteurs ; il s’agit de la proportion qui reste sur un estuaire et
survit et la proportion de survivants qui sont dans une condition suffisam-
ment bonne pour migrer vers les zones de reproduction et pour se reproduire
avec succès. Elle fournit une mesure potentiellement clairement définie et
non ambiguë de la capacité d’accueil du site. Si cela est appliqué à un
nombre suffisant d’estuaires réels, des lignes directrices générales pour dé-
terminer quand un estuaire est au-dessous ou au-dessus du seuil de capacité
d’accueil pourraient un jour être établies.
Que cela signifie-t-il pour les gestionnaires de la nature ?
Comment les gestionnaires peuvent-ils déterminer si la capacité
d’accueil d’un site est déjà atteinte et, par conséquent, donner une réponse à
la question : Est-ce que ce projet va réduire la capacité d’accueil du site et
donc réduire le nombre d’oiseaux qu’il héberge ? Les différentes options qui
permettent de répondre à cette question sont analysées dans la suite de ce
texte en examinant la fonction de densité dépendance.
Mesure directe de la fonction densité-dépendance
Études empiriques
L’approche la plus évidente serait de mesurer la quantité de
ressources alimentaires et la réussite des oiseaux dans un estuaire au cours
d’un nombre suffisant d’années afin d’établir de manière empirique la
relation présentée sur la courbe 1A. Ceci est, cependant, rarement possible et
n’a été atteint que pour une seule espèce de limicoles consommant une
espère proie, à savoir les Huîtriers pies de l’estuaire de l’Exe consommant
des moules (Durell
et al
., 2000). Les études empiriques qui lient la réussite à
la densité et/ou au ratio oiseau / nourriture sont immensément difficiles à
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mettre en œuvre et cela peut aussi bien prendre plus de 20 ans pour produire
un ensemble de données qui, en plus, risque de ne pas permettre d’établir la
fonction densité-dépendante si la variation dans la taille de la population est
trop petite pour le permettre (courbe 1C). Et même si une relation densité-
dépendante pouvait être établie empiriquement, il n’y aurait aucune garantie
que cela puisse s’appliquer à de nouvelles circonstances pour lesquelles des
prédictions sont nécessaires (Goss-Custard & Durell, 1990 ; Stillman &
Goss-Custard, 2010). L’approche empirique est par conséquent non
appropriée et impraticable pour une grande majorité de gestionnaires de la
nature.
Modèle fondé sur les individus
Cette approche, décrite complètement dans cet ouvrage est mainte-
nant largement utilisée et peut être appliquée relativement rapidement en
suivant les récents développements qui ont augmenté la vitesse avec laquelle
les paramètres les plus importants peuvent être estimés pour un estuaire et
pour les espèces concernées (Stillman & Goss-Custard, 2010). Mais alors
que cette approche ne demande plus de nombreuses années de recherche et
de grands moyens pour être réalisée, il existe de nombreuses situations où les
ressources et le temps disponibles sont trop limités pour permettre son appli-
cation.
Approche indirecte : suivre les indicateurs démographiques
et le comportement des oiseaux
Dans ces conditions, on ne peut que se retourner vers l’approche qui
avait été utilisée avant les modèles basés sur les individus (Goss-Custard,
1977). Par essence, cette approche consiste à examiner les indicateurs du
comportement et les autres que la compétition contribue déjà à faire chuter
chez certains oiseaux incapables d’obtenir assez de nourriture pour survivre
en bonne condition au cours de la saison de non-reproduction. Si ce cas est
démontré, il peut être raisonnablement assumé qu’une dégradation future de
l’environnement abaissera encore plus la capacité d’accueil du site, telle
qu’elle a été définie plus haut.
Le processus comporte par conséquent deux étapes. La première est
de définir si certains oiseaux présentent déjà des difficultés à un certain
moment de la saison de non-reproduction à remplir leur demande
énergétique et si certains peuvent même mourir de faim, ou, étant tellement
affamés, qu’ils aillent se nourrir sur des endroits dangereux où ils courent le
risque d’être attaqués par des prédateurs, comme des rapaces.