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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Pour que le processus de colonisation primaire s’engage, il est
nécessaire que deux conditions mésologiques soient réunies :
- une cote altimétrique compatible avec la survie des espèces, après leur
germination,
- un degré d’exposition à l’hydrodynamisme qui ne remette pas en cause, dès
le départ, le développement des jeunes plantules.
Le recouvrement de la végétation de la haute-slikke varie de 5 à
40 %. Il n’est ainsi jamais total et c’est ce qui le différencie du schorre,
même inférieur, où le recouvrement de la végétation dépasse 75 %.
Phase 2 : consolidation
Le substrat du bas schorre est bosselé (
figure
9), buttes et creux
formant deux éléments aux caractéristiques écologiques contrastées. Les
buttes peuvent être colonisées, aux altitudes plus basses, par
Puccinellia
maritima
. Sur le sommet des buttes, l’espèce
Atriplex portulacoides
, dont les
semences proviennent des peuplements situés un peu plus haut en arrière,
utilise ces surélévations pour se développer en « avant-garde » du schorre
lui-même. Les creux plus importants, que l’on pourrait encore considérer
comme des enclaves de la haute-slikke, sont occupés par la Puccinellie, mais
aussi et surtout par des populations d’annuelles comme
Salicornia obscura
et
S. fragilis, Suaeda maritima
, par
Aster tripolium
et même par
Spartina
anglica
. Cette dernière espèce, caractéristique de la végétation de la haute
slikke, se maintient là en taches isolées, dont la pérennité est fonction du
degré de colmatage des creux par les sédiments.
Le schorre inférieur est en réalité une zone de transition, au sens
strict un écotone, dont les limites sont quelquefois difficiles à définir. La
limite inférieure du schorre
sensu lato
est fixée un peu au-dessus du niveau
des hautes-mers moyennes.
Phase 3 : maturation
L’accrétion sédimentaire se poursuivant, l’élévation de la surface du
marais est accompagnée par le remplissage des creux et une sorte
d’homogénéisation de sa surface topographique. Un réseau hydrographique
complexe se développe à partir du réseau primitif établi sur la haute-slikke.
Celui-ci induit une hétérogénéité globale intra-zonale particulière.
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La moindre fréquence des submersions marines permet à des
espèces moins tolérantes à ce facteur de s’installer, de se développer, et
même de monopoliser l’espace. C’est le cas d’
Atriplex
(= Obione ; =
Halimione) portulacoides
, plante sous-ligneuse génératrice de faciès étendus
de fourrés bas, caractéristiques du schorre moyen et des bordures de criches,
là où le drainage est meilleur (
figure
12).
Figure
12 : les différentes phases d’évolution d’un schorre (réal. C. Bonnot-
Courtois, J. Levasseur et H. Gloria)
Quand la dominance de l’Obione (espèce climacique du schorre
moyen très sensible au piétinement) est amoindrie notamment par
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l’ouverture de clairières au sein du couvert végétal, elle disparaît au profit
des habituelles plantes « opportunistes » du schorre :
Salicornia
ramosissima, Suaeda maritima
et
Aster tripolium
, toutes espèces pouvant
former de larges faciès qui se superposent saisonnièrement à la végétation
indigène. Dans le même temps, une espèce comme
Puccinellia maritima
que
la compétition pour l’espace avec l’Obione avait repoussée vers le bas
schorre, recolonise les espaces libérés dans un processus de succession
secondaire régressive.
Phase 4 : continentalisation
L’étape suivante de la succession végétale primaire, se prépare par
l’arrivée dans le peuplement à Obione du schorre moyen de deux graminées
caractéristiques du schorre supérieur :
Elytrigia atherica
(= Elymus pungens
Chiendent) et
Festuca rubra v. litoralis
(Fétuque rouge), qui se propagent
dans l’espace du schorre moyen en suivant les surélévations des levées de
rive des chenaux, celles-ci servant de corridors de transit pour ces espèces,
point de départ de nouvelles colonisations latérales.
Le schorre moyen devient supérieur lorsque les espèces dominantes
des niveaux moyen et inférieur ne sont plus représentées, alors que des
graminées vivaces, caractéristiques en baie du Mont
-
Saint-Michel des
niveaux supérieurs et dont la dynamique d’extension végétative est très
marquée, ont déplacé les premières. Les espèces indigènes deviennent moins
compétitrices car les nouvelles conditions (très rares submersions marines)
résultant de l’élévation du niveau du schorre, ne sont plus limitantes pour
empêcher l’arrivée de ces graminées sociales.
Ce nouvel état marque, dans ses caractéristiques et par sa végétation
(des plantes strictement continentales s’y rencontrent déjà d’une manière
épisodique), le terme ultime de l’évolution des marais, juste avant qu’ils ne
n’aient été, dans nos régions, poldérisés. C’est à ce stade qu’autrefois étaient
entrepris le plus fréquemment les travaux d’endiguement. La série halophile
comporte en outre, au niveau des plus hautes mers, des peuplements
plurispécifiques, où annuelles et bisannuelles nitrophiles (
Beta officinalis v.
maritima, Atriplex hastata)
forment des rideaux saisonniers à l’emplacement
des lignes de dépôts de laisses de marée.
Ce processus général, qui conduit dans le temps
un même lieu
à
passer d’un statut de haute-slikke à un statut de schorre mature, se traduit par
des changements à la fois dans la qualité du substrat, dans son élévation
relative, donc dans la fréquence et la durée de submersion qui l’affectent. Ce
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mouvement est accompagné par plusieurs turn-over de la couverture
végétale initiale, celle discontinue et pauvre de la haute-slikke. Toutefois,
lorsqu’un de ces stades est altéré dans son développement par l’impact de
facteurs anthropiques, la dynamique de restauration du couvert végétal
relève d’une succession dite secondaire. L’exploitation du schorre supérieur
par l’homme conduit typiquement au déclenchement d’une succession
secondaire alors que les premières phases de progradation se rattachent à une
succession primaire vraie.
Phase 5 : sénescence
(phase « de déviation » facultative)
On peut cependant localement observer que certaines successions ne
suivent pas cette sorte de parcours théorique. Les stades atteints s’écartent
notablement du scénario précédent. Il faut pour cela que certaines conditions
géomorphologiques soient réunies. Ainsi, dans des délais assez courts (de 3
à 7 ans) des espaces à Obione dense, situés entre deux criches importantes,
se trouvent hydrauliquement isolés de ces criches, du fait de l’élévation pro-
gressive des levées de rive qui les bordent. La présence de ces barrages natu-
rels ralentit la vidange du marais. L’eau se maintient plusieurs jours dans ces
secteurs déprimés. Comme aucune des plantes de marais salés ne peut sup-
porter physiologiquement une submersion continue trop prolongée, progres-
sivement, le couvert végétal s’altère, s’étiole, se fragmente jusqu’à dispa-
raître. Dans un stade ultime d’évolution, cet espace devient nu, seulement
colonisé par des cyanobactéries encroûtantes qui forment des plaques
sombres qui se desquament durant les assecs. Cette situation, totalement
régressive, reste cependant transitoire dans sa phase la plus avancée (3 à
5 ans). Bientôt, le pourtour de ces cuvettes incluses sera de nouveau occupé
par une végétation qui simulera celle de la haute slikke, y compris la pré-
sence de pieds de Spartines, issus de semences auparavant piégées dans ces
creux après le retrait de la marée (il en est de même pour les semences
d’Aster, de Soudes et de Salicornes).
Dans des secteurs suivis depuis longtemps en baie du Mont-Saint-
Michel, le retour de l’Obione a nécessité 8 à 10 ans, mais la structure de la
formation antérieure, point de départ de cette évolution locale
,
n’a pas été
retrouvée au terme de ce délai. La limite moyenne des eaux stagnantes est
marquée par un rideau continu de Chiendent qui, entre-temps, a pris la place
des Obiones indigènes du schorre moyen.
Cette évolution régressive est directement liée à la dynamique
sédimentaire fondamentale des schorres et implique que leur frange
maritime se surélève plus rapidement que les secteurs internes (
figure
13).
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Ceci s’exprime dans le secteur ouest de l’herbu aux abords du Mont-Saint-
Michel alors que ce processus s’était développé antérieurement dans le
secteur est, où les traces de ces structures en « caissons » restent encore
nettement visibles sur le terrain. Ces espaces contribuent, d’autre part, à
augmenter pour un temps la biodiversité du schorre moyen, voire du schorre
supérieur, car ils introduisent une hétérogénéité secondaire dans un moyen
schorre, autrefois issu de la transformation
in situ
d’une haute slikke.
Figure
13 : vidange du schorre aux abords du Mont-Saint-Michel une heure après la
pleine mer de grandes vives-eaux
Les levées de rives du réseau de criches et le front de l’herbu sont émergés alors que
les dépressions interfluves sont toujours en eau.