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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012   

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pilet 

Anas acuta

 (espèce chassable). D’autres espèces fréquentent régulière-

ment ces habitats, bien que n’étant pas spécialisées dans leur usage : le Ca-
nard colvert 

Anas platyrhynchos

, la Sarcelle d’hiver 

Anas crecca

, le Canard 

siffleur 

Anas penelope

, le Canard souchet 

Anas clypeata

, l’Oie cendrée 

An-

ser a. anser

 et le Cygne tuberculé 

Cygnus olor

. 

L’estran, constitué de la slikke (vasières intertidales, bancs de sable) 

et  du  schorre  (appelé  également  prés

-

salés  ou  marais  salés,  localement  her-

bus ou mizottes), est utilisé principalement par les anatidés lors de leurs dé-
placements  migratoires  à  l’automne  (migration  postnuptiale),  au  printemps 
(migration prénuptiale) et pendant la période d’hivernage.  
 
 

Les  périodes  d’intense  activité  migratoire  sont  relativement  bien 

connues :  en  automne,  le  pic  est  observé  en  octobre  et  novembre  chez  la 
majorité des espèces, sauf chez la Sarcelle d’été 

Anas querquedula

 et le Ca-

nard  souchet  pour  lesquels  il  se  situe  en  août  et  septembre  (Schricke 

et  al

., 

1992 ; Triplet & Trolliet, 1994). Au printemps le pic varie selon les espèces : 
ainsi, chez l’Oie cendrée, la migration peut démarrer à la mi-janvier, avec un 
pic en février, et se poursuivre jusqu’à la mi-avril (Fouquet 

et al

., 2009). La 

durée  du  transit  migratoire  est  variable  selon  les  espèces  et  les  ressources 
alimentaires disponibles sur chaque site, les contraintes environnementales et 
les conditions météorologiques (Schricke, 1989). En hiver, les effectifs sont 
les  plus  élevés  entre  décembre  et  février.  Ils  sont  parfois  grossis,  sur  les 
zones les plus méridionales, par des oiseaux qui ne peuvent rester plus long-
temps  dans  les  zones  nordiques  en  raison  des  conditions  météorologiques 
devenant  plus  contraignantes  (vagues  de  froid).  Les  oiseaux  peuvent  ainsi 
affluer  sur  certaines  zones  côtières  par  milliers  d’individus  qui  s’avèreront 
très sensibles à l’existence ou non de réserves de chasse fonctionnelles ou de 
mesures de contrôle des activités (loisirs, chasse) leur permettant de remplir 
au moins en partie leurs besoins journaliers et de ne pas subir de pertes éner-
gétiques trop importantes en raison de dérangements trop intenses. 
 
 

L’estran est peu fréquenté en période de reproduction si ce n’est par 

le  Tadorne  de  Belon,  espèce  dépendant  étroitement  du  littoral,  et  de  façon 
anecdotique  par  l’Eider  à  duvet 

Somateria  mollissima

  et  le  Canard  colvert 

(Schricke, 1995 ; Fouque 

et al.

, 2005), voire, exceptionnellement par la Sar-

celle d’été (Mouronval & Triplet, 1991). Les possibilités de nidification des 
anatidés sur ce type de milieux sont en effet limitées par deux facteurs prin-
cipaux :  les  mouvements  quotidiens  des  marées  et  la  pression  anthropique 
estivale (Fouque 

et al

., 2008). Les cas de reproduction ont donc uniquement 

lieu sur le haut estran colonisé par le Chiendent maritime 

Elymus athericus

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ou  par  des  espèces  végétales  de  milieux  doux  (par  exemple,  Fétuque  rouge 

Festuca rubra

). 

Le Tadorne de Belon abandonne partiellement les grands sites inter-

tidaux  au  moment  de  la  reproduction :  les  couples  établissent  plutôt  leurs 
territoires alimentaires dans les petits estuaires et dans une large gamme de 
zones humides peu profondes, riches en invertébrés et présentant un paysage 
ouvert  (lagunes  côtières,  marais  salants,  lagunages  de  stations  d’épuration, 
bassins de décantation [Gélinaud, 1997 ; Rigaux, 2006]). Pour la nidification 
proprement dite, le Tadorne de Belon recherche d’autres types de milieux – 
dunes, îles et îlots, arbres creux – parfois éloignés des zones d’alimentation 
d’une distance pouvant atteindre jusqu’à 30 km (Leneveu & Debout, 1994).  
 
 

Le  Cygne  tuberculé,  espèce  commune  en  France,  peut  être  très 

abondant localement en période de mue estivale (pic de 2 000 individus dans 
le bassin d’Arcachon en juillet/août [Péré 

et al

., 2010]), phase importante du 

cycle  biologique  de  chaque  espèce  et  se  déroulant  généralement  entre  la 
période de reproduction et la migration postnuptiale. En effet, la période de 
mue est une phase critique du cycle annuel pendant laquelle les adultes (re-
producteurs ou non) des deux sexes subissent une perte totale des plumes, et 
particulièrement des rémiges, se traduisant par une incapacité temporaire de 
voler  pendant  trois  semaines  à  un  mois.  Ceci  les  expose  à  d’éventuels  dan-
gers  s’ils  ne  trouvent  pas  sur  leurs  zones  de  mue  de  bonnes  conditions  de 
sécurité  vis-à-vis  des  prédateurs  et  du  dérangement.  En  outre,  la  mue  en-
traîne une perte de poids et une grande dépense d’énergie pour la formation 
des  nouvelles  plumes,  de  sorte  que  l’oiseau  doit  trouver  une  alimentation 
riche  pendant  cette  période.  Ainsi,  si  l’une  de  ces  conditions  (sécurité  et 
nourriture)  vient  à  manquer  sur  le  site  de  mue,  les  adultes  le  quittent  pour 
aller souvent sur des zones très éloignées de leur zone de nidification, où ils 
se  rassemblent  par  milliers  d’individus.  C’est  notamment  le  cas  bien  connu 
du  Tadorne  de  Belon,  dont  la  plupart  de  la  population  du  nord-ouest  de 
l’Europe  se  concentre  à  ce  moment  dans  la  partie  allemande  de  la  mer  des 
Wadden (Bauer & Glutz Von Blotzheim, 1968 ; Walmsley, 1987).  
 
 

Enfin,  lors  de  vagues  de  froid  pouvant  s’accompagnant  d’un  gel 

prolongé, ces milieux littoraux soumis au cycle des marées sont des refuges 
climatiques  d’importance  majeure,  par  exemple

,

  pour  les  canards  siffleurs 

qui  affluent  par  milliers  en  provenance  de  leurs  quartiers  d’hiver  tradition-
nels (notamment Pays-Bas, Belgique et Angleterre). D’autres espèces indica-
trices  de  vagues  de  froid  peuvent  également  être  observées  pendant  ces  pé-
riodes :  citons,  par  exemple,  la  Bernache  nonnette  (

Branta  leucopsis

)  ou 

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encore  l’Oie  rieuse  (

Anser  a.  albifrons

).  Certains  sites  sont  ainsi  reconnus 

pour  leur  rôle  majeur  de  refuge  pendant  les  vagues  de  froid  (baie  du  Mont 
Saint-Michel  et  baie  des  Veys  en  particulier)  (Schricke,  1985  et  1988, 
Schricke 

et  al

.,  1991).  De  tels  afflux,  en  particulier  d’espèces  phytophages, 

sont  dictés  par  une  impossibilité  de  rester  sur  leurs  zones  traditionnelles 
d’hivernage  en  raison  du  gel  et/ou  de  la  neige  qui  rendent  inaccessibles  les 
zones d’alimentation. En effet, dans ce cas le facteur limitant les capacités de 
survie n’est pas le froid en tant que tel mais la disponibilité alimentaire. Le 
Canard siffleur et la Sarcelle d’hiver sont les espèces les plus sensibles à ces 
variations des conditions climatiques (Ridgill & Fox, 1990). 
 

S’ils  survivent,  beaucoup  de  ces  anatidés  reviendront  l’année  sui-

vante, voire plusieurs années successives, sur le site qui leur a été profitable 
au  cours  d’une  vague  de  froid.  Ce  phénomène  est  connu  sous  le  terme  de 
rémanence migratoire (Saint-Gérand, 1981). 
 

Utilisation des milieux 

D’une  manière  générale,  les  exigences  écologiques  des  anatidés  hi-

vernant ou en transit migratoire le long du littoral sont différentes selon les 
espèces, et peuvent se résumer de la façon suivante : les canards de surface 
ont  besoin  de  milieux  complémentaires  à  proximité  les  uns  des  autres  pour 
satisfaire  leurs  activités  sur  un  cycle  de  24  heures.  Les  différents  types  de 
milieux  (slikke,  schorre,  marais  arrière-littoraux)  constituent  une  « unité 
fonctionnelle »  permettant  aux  canards  de  mener  à  bien  leurs  activités  de 
confort  (sommeil,  toilette,  nage)  le  jour  sur  de  vastes  zones  dépourvues  de 
végétation  émergente  (vasières,  bancs  sablo-vaseux)  appelées  remises,  et, 
d’autre  part,  leurs  activités  alimentaires  la  nuit  sur  d’autres  zones  appelées 
gagnages (prés

-

salés, marais et prairies humides arrière-littorales) (Tamisier 

&  Dehorter  1999).  Ces  gagnages  nocturnes  sont  rarement  au  contact  des 
remises  diurnes  et  sont  le  plus  souvent  éloignés  de  quelques  kilomètres  à 
quelques dizaines de kilomètres. 

La  plupart  des  canards  effectuent  ainsi,  deux  fois  par  24  heures,  ce 

déplacement  entre  remises  et  gagnages  aux  heures  crépusculaires,  de  sorte 
que le maximum de temps diurne est passé sur les remises et le maximum de 
temps nocturne sur les gagnages. Cependant, en début et en fin d’hivernage 
(époque  des  migrations),  les  canards  ont  des  durées  alimentaires  qui  excè-
dent  la  longueur  des  nuits  (

e.g.

  Arzel 

et  al

.,  2007).  La  recherche  de  nourri-

ture  commence  sur  les  remises  et  les  départs  du  soir  vers  les  gagnages  se 
font plus tôt. De même, les vols du retour le matin se font plus tard. Inver-
sement, pendant les mois d’hiver quand les oiseaux ne préparent pas encore 

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la  migration,  ces  vols  ont  lieu  presque  à  la  nuit  noire.  Sur  les  sites 
d’hivernage  soumis  au  cycle  tidal,  l’horaire  de  ces  déplacements  crépuscu-
laires  peut  être  modifié  par  le  rythme  des  marées  qui  permet  ou  oblige  une 
alimentation diurne sur les lieux de remise découverts à basse mer (Mahéo et 
Constant, 1971). Le rythme quotidien d’activités des canards est donc lié au 
cycle  nycthéméral  (alternance  jour/nuit)  mais  il  peut  aussi  être  lié  au  cycle 
tidal  pour  quelques  espèces  sur  certains  sites  où  ils  utilisent  plus  massive-
ment l’estran (Canard siffleur dans le golfe du Morbihan [Mahéo, 1982]). Le 
rythme quotidien d’activités des Bernaches cravants est, dans la plupart des 
sites d’hivernage, également soumis au cycle des marées avec une alimenta-
tion à basse mer, au moment du flux et du reflux, alors que le repos a lieu à 
haute mer. En baie du Mont-Saint-Michel, cette espèce suit le cycle nycthé-
méral avec une activité alimentaire diurne sur les prés

-

salés et un repos noc-

turne en pleine mer (Schricke, 1983). 
 
 

Le  Canard  siffleur  consacre  globalement  de  56  %  (Campredon, 

1981, 

in

  Owen  &  Black  1990),  à  74  %  des  heures  diurnes  à  l’alimentation 

(jusqu’à 91,2 % dans Owen et Thomas, 1979). Au contraire, seulement 39 à 
48 % de la période nocturne sont passés à s’alimenter (Mayhew, 1985).  
 
 

Les  facteurs  affectant  l’efficacité  alimentaire  sont  la  biomasse,  la 

hauteur  de  la  végétation,  la  production  primaire,  la  composition  en  nutri-
ments,  et  la  composition  spécifique  des  aliments.  Les  deux  premiers  déter-
minent l’énergie consommée, alors que des deux derniers dépend l’ingestion 
de  protéines  (Mayhew,  1985).  La  consommation  de  salicornes 

Salicornia 

ramosissima

  dure  10  à  11  heures  par  24  heures  chez  les  Canards  siffleurs, 

alors qu’il serait nécessaire que ce temps soit de 18 à 19 heures pour combler 
les besoins quotidiens. Les contraintes évoquées pour  expliquer ce déséqui-
libre sont la quantité de sel contenue dans les salicornes et le temps de diges-
tion lié à la cuticule cireuse (Durant 

et al

., 2006). 

Ceci contraste avec les canards granivores ou omnivores, qui consa-

crent par exemple 35 % de leur temps à l’alimentation chez le Canard colvert 
et  42 %  chez  la  Sarcelle  d’hiver.  Chez  le  Canard  siffleur,  la  recherche  de 
nourriture  sur  pied  est  le  principal  comportement  adopté,  mais  le  picorage 
d’éléments végétaux représente près de 30 % du temps diurne, ce qui atténue 
les  conséquences  d’une  périodicité  tidale  de  l’accessibilité  aux  herbiers 
(Campredon, 1984). 
 
 

Dans la Réserve naturelle de la baie de Somme, les trois principales 

espèces  de  canards  fréquentent  régulièrement  l’estran  essentiellement  pour 

Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012   

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leur alimentation. Les phases de repos sont prises en dehors de la zone inter-
tidale pour deux d’entre elles (Canard pilet et Canard colvert), dans une zone 
où  les  dérangements  d’origine  humaine  sont  absents.  Sur  l’estran,  les  oi-
seaux, susceptibles d’être dérangés à tout moment, par des promeneurs, des 
pêcheurs, des rapaces, pendant les heures diurnes, consacrent leur temps à la 
recherche  de  proies,  en  l’occurrence  pour  les  trois  espèces  l’hydrobie 

Hy-

drobia ulvae

 (Triplet, données inédites, automne 2004) 

Figure

 1 : rythme d’alimentation moyen au cours d’un automne chez trois espèces 

d’anatidés en baie de Somme (données diurnes) 

Enfin, les oies grises telles que l’Oie cendrée ont une activité quoti-

dienne inverse de celle des canards : alimentation diurne et repos nocturne.  
 

En  baie  de  l’Aiguillon,  les  Oies  cendrées  et  les  Bernaches  cravants 

s’alimentent ainsi de jour sur les prés

-

salés ou mizottes, avec une fréquenta-

tion  préférentielle  des  zones  fauchées  à  Puccinellie  maritime 

Puccinellia 

maritima

  (Joyeux,  2008).  L’établissement  des  budgets-temps  confirme  que 

les mizottes sont principalement utilisées comme site d’alimentation par les 
oies  et  les  bernaches.  Elles  y  passent  en  moyenne  entre  60  et  79 %  de  leur 
temps à s’alimenter (Fritz, 2004). 

L’existence d’unités fonctionnelles sur les quartiers d’hiver en zone 

littorale  est  connue  chez  plusieurs  espèces  :  Sarcelle  d’hiver  en  baie  des 
Veys  (Schricke,  2002),  Canard  colvert  et  Canard  siffleur  en  baie  du  Mont-
Saint-Michel  (Schricke,  1983 et  1998),  Canard  siffleur  dans  le  golfe  du 
Morbihan (Mahéo, 1974), plusieurs canards de surface en baie de l’Aiguillon 
(Duncan 

et al

., 1999).  

L’unité fonctionnelle correspond en fait à un schéma d’organisation 

sociale  (Tamisier,  1985).  Le  grégarisme  diurne  est  considéré  comme  une 
adaptation à la pression de prédation exercée par les prédateurs aériens (lari-
dés,  rapaces).  La  sécurité  individuelle  des  canards  est  assurée  par  une  sur-