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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Étudier le comportement alimentaire
Matthieu G
UILLEMAIN
, Vincent S
CHRICKE
,
Maud P
OISBLEAU
& Daphné D
URANT
Pour quoi faire ?
Étudier le comportement des animaux permet en partie de
déterminer leurs besoins écologiques, et donc d’ajuster en conséquence la
gestion pratiquée dans certaines zones et/ou à certaines périodes. Pour le
gestionnaire, il est crucial de déterminer, par exemple, où et quand les
oiseaux se reposent, afin de leur assurer des conditions minimales de
tranquillité lorsque cela est nécessaire. Savoir à quel moment et dans quels
habitats les oiseaux se nourrissent peut également permettre de pratiquer une
gestion visant à favoriser l’abondance et l’accessibilité des ressources
alimentaires. On sait ainsi depuis longtemps que les canards de surface
utilisent pendant la nuit des zones d’alimentation (gagnages) différentes des
zones qu’ils fréquentent pendant la journée pour les activités sociales, de
repos et de toilette (remises) (Tamisier, 1974, 1976). De récents travaux ont
également montré que ces oiseaux augmentent de manière très nette leur
temps d’alimentation journalier pendant la migration prénuptiale et à leur
arrivée sur les zones de reproduction, du fait de l’augmentation de leurs
besoins nutritionnels à ces périodes (Arzel
et
al
., 2007).
Outre la mesure du temps total passé à se nourrir, étudier le
comportement alimentaire de manière plus fine permet parfois de mettre en
évidence certaines des contraintes s’exerçant sur les individus. Par exemple,
l’augmentation de la profondeur d’alimentation chez les canards au cours de
l’hiver traduit l’épuisement graduel des ressources (Guillemain & Fritz,
2002), voire un changement dans les types de proies consommées
(Guillemain
et
al
., 2000).
Comment faire ?
L’étude du comportement repose soit sur l’établissement du budget
d’activités, qui décrit ce que font les individus en général, soit sur des
mesures plus précises du comportement individuel telles que, par exemple,
la fréquence de coups de bec.
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Le budget d’activités,
ou budget temps, est défini comme la
proportion de temps passé par les individus dans chaque type de
comportements pendant une période et dans une zone donnée. Dans
l’exemple des remises-gagnages des canards, le budget d’activités des
oiseaux sur les remises montre une forte proportion de temps passé à dormir,
se toiletter ou interagir avec les congénères pendant la journée.
Méthode des balayages
(scan sampling)
Le budget d’activités est le plus simplement mesuré par la méthode
des « balayages » (
scan sampling
en anglais [Altman, 1974]) : l’observateur
balaie le paysage d’un point à un autre en notant le comportement de chaque
individu visible. L’objectif est d’obtenir une image instantanée de la propor-
tion d’individus engagés dans chaque type d’activité au lieu et au moment
précis du balayage, qui doit donc être effectué le plus rapidement possible.
On extrapole ensuite le résultat en considérant par exemple que si
50% des individus s’alimentent au moment du balayage, un individu moyen
passe 50 % de son temps à s’alimenter à cette période de la journée. Les
balayages sont généralement réalisés de manière répétée, à intervalles
réguliers au cours de cette période (par exemple, toutes les heures au cours
d’une journée) afin de pouvoir ensuite calculer le budget d’activités moyen
sur cette période (par exemple proportion de temps passé en moyenne à
s’alimenter un jour donné). Les balayages permettent donc d’obtenir une
estimation du comportement moyen à partir d’observations de groupes
d’individus.
On réalise toujours les balayages en un lieu offrant une vue dégagée
sur la zone à couvrir. En tout état de cause, les données recueillies ne sont
valables que pour la zone effectivement observée : les oiseaux cachés dans la
végétation peuvent, par exemple, y avoir trouvé refuge pour se reposer alors
que leurs congénères ont été obligés de s’exposer pour s’alimenter.
On utilise des optiques de la meilleure qualité possible, qui sont
garantes de la capacité de l’observateur à réaliser des observations précises
et soutenues sur une longue période. L’usage d’une longue-vue est à
privilégier par rapport à celui de jumelles : fixée sur un trépied, une longue-
vue permet de couvrir latéralement la zone sans mouvement vertical du
champ de vision. Pour les observations focales (
cf
.
infra
), ceci permet aussi
d’éviter que la fatigue de l’observateur lui fasse, à la longue, perdre
temporairement l’oiseau de vue. Un large champ visuel même à fort
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grossissement est une nécessité (objectifs «
wide angle
»). Un oculaire zoom
peut être un plus.
Il est illusoire de vouloir à la fois observer et noter ses observations,
sauf en cas de très petits groupes. Un observateur seul dicte ainsi ses
observations à un appareil d’enregistrement (dictaphone numérique ou à
cassettes). Un observateur accompagné peut les énoncer au fur et à mesure à
un secrétaire notant les données sur une feuille de relevés. La séquence
enregistrée est dans les deux cas du type « 1 Colvert nage, 3 Souchets
mangent, 2 Colverts nagent, 3 Colverts mangent, 1 Souchet repos, etc. », en
fonction des oiseaux et des comportements rencontrés. Dans le cas où la
prise de notes est faite par un secrétaire, on veille à ce que les cases des
feuilles de terrain pour chaque catégorie (par exemple, pour chaque
comportement pour chaque espèce) soient assez grandes pour pouvoir
contenir toutes les données. Puisque les informations sont enregistrées au fur
et à mesure, chaque donnée est suivie d’un signe de type « + » ou d’une
virgule afin d’éviter toute erreur lors du calcul du total. Dans l’exemple
précédent on a ainsi pour la case « Colvert –nage » le contenu « 1,2 », soit 3
au total, qui pourrait être confondu avec le chiffre « 12 » sans séparation
(
figure
2).
Figure
2 : exemple de feuille de terrain utilisée pour les observations par balayage
Noter les totaux calculés pour chaque case, facilitant ensuite la saisie des données.
Sur chaque feuille de terrain sont indiqués le nom de l’observateur
mais aussi toutes les informations relatives aux conditions d’observation,
telles que le lieu, la date et l’heure, ainsi que les conditions météorologiques,
etc. Pour faciliter la saisie, les totaux par case sont calculés à la fin de chaque
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balayage, sur le terrain. Dans le cas où pas ou peu de départs d’oiseaux ont
été observés entre deux balayages consécutifs, calculer le nombre total
d’individus par espèce présents au cours de chacun des balayages permet
également de vérifier qu’il n’y a pas d’erreur évidente lors de ceux-ci.
Comme pour toute prise de données en extérieur, on utilise un crayon à
papier, qui résiste aux gouttes de pluie mieux que l’encre d’un stylo ou d’un
feutre.
Il est nécessaire de couvrir l’ensemble du paysage visible lors d’une
observation par balayage (au cas où les individus d’une zone particulière
aient un comportement particulier, voir ci-dessus). Si le balayage doit être
interrompu par un dérangement humain ou par l’envol des oiseaux à la suite
de l’arrivée d’un prédateur, il convient d’annuler complètement ce balayage
et d’en refaire un une fois que les oiseaux ont repris leur activité initiale.
La méthode des balayages permet donc de calculer le budget
d’activités des individus. Elle est bien adaptée à l’étude des grands types
d’activités (alimentation, repos, toilette, déplacement, etc.), mais ne permet
pas toujours de détecter les comportements brefs (comme les interactions
agressives entre individus) ni, surtout, l’enchaînement entre les différents
comportements de l’individu. On recourt dans ce cas plutôt à des observa-
tions focales.
Observations focales
(focal individual sampling)
Il est parfois souhaité de déterminer comment les épisodes de prise
alimentaire et de manipulation des ressources collectées s’enchaînent (
e.g.
alimentation des canards en zone terrestre et alternance avec la manipulation
des ressources dans l’eau [Guillemain et
al
., 1999]). Il peut également être
important de mesurer à quelle vitesse les oiseaux reprennent un comporte-
ment normal après un dérangement ponctuel, qui occasionne transitoirement
des épisodes de vigilance plus longs. Pour ce genre de questions, les obser-
vations focales (
focal individual sampling
[Altmann, 1974]) sont la méthode
la plus adaptée : un individu pris au hasard est suivi pendant un temps donné,
et tous ses changements de comportement sont notés ainsi que l’heure exacte
à laquelle ils ont lieu. On obtient ainsi des séries comportementales du type
« alimentation-vigilance-marche-alimentation » avec les heures correspon-
dantes, permettant de mesurer l’enchaînement des comportements mais aussi
leur fréquence et la durée moyenne de chaque épisode comportemental.
En pratique le plus simple, lorsqu’on est seul sur le terrain, est
d’enregistrer les données en continu sur un dictaphone. Lors du dépouille-
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ment des enregistrements, l’usage d’un chronomètre permet de saisir pour
chaque épisode comportemental l’heure exacte à laquelle il se produit.
Un observateur expérimenté peut éventuellement, lorsque les condi-
tions sont favorables, saisir directement ses données sur un ordinateur por-
table à l’aide d’un logiciel adapté (
cf.
Focal sampler, disponible gratuitement
sur le site de l’O
NCFS
www.oncfs.gouv.fr). L’usage d’un ordinateur (qui
offre le gros avantage de permettre la saisie des données directement sur le
terrain) est toutefois grandement facilité s’il est réalisé par un assistant au-
quel l’observateur dicte les données en direct.
Dans tous les cas, la durée de chaque focale est ajustée à la durée
moyenne des différents épisodes comportementaux observés, l’idée étant
qu’une séquence comporte un assez grand nombre d’épisodes comparables
successifs. Il est préférable d’avoir plus de focales enregistrées sur des indi-
vidus différents que des focales plus longues sur moins d’individus, pour les
raisons liées aux analyses exposées plus bas. En pratique, des focales de
quelques minutes sont souvent utilisées lorsque les épisodes comportemen-
taux durent de quelques secondes à quelques dizaines de secondes. Une pré-
caution essentielle est de s’assurer que le même individu est suivi du début à
la fin de la focale. Si ceci peut paraître trivial dans certaines situations, il est
parfois difficile de suivre un individu en particulier dans un grand groupe de
congénères. La focale doit ainsi être interrompue dès lors que l’on a perdu de
vue l’animal pour un court instant (passage derrière un linéaire de végéta-
tion, envol...) ou qu’il existe un doute sur son identité (par exemple, lorsque
de nombreux oiseaux se croisent dans un groupe).
Pour analyser statistiquement les données recueillies sur le terrain, il
convient d’avoir réalisé des observations focales sur un grand nombre
d’individus. Un problème qui risque de se poser est celui de la « pseudoré-
plication » qui consiste à considérer comme indépendantes des mesures sta-
tistiques qui ne le sont pas. Il convient absolument de réaliser les focales sur
des individus pris au hasard au sein de la catégorie à étudier (par exemple,
les individus juvéniles de tel sexe), afin d’éviter, par exemple, de toujours
échantillonner les individus les plus proches de l’observateur, dont le com-
portement pourrait être altéré. De même, il est nécessaire que les observa-
tions soient réalisées sur des individus différents. Le problème se pose peu
dans le cas où les animaux étudiés sont grégaires, formant de très grands
groupes pour lesquels la probabilité de tirer au hasard deux fois le même
individu est minime. Par contre, il devient crucial lorsque les individus sont
peu nombreux. Une solution pour pallier ce problème consiste à échantillon-