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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Principales caractéristiques biologiques en zone côtière
Patrick T
RIPLET
& Sophie L
E
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RÉAN
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Un des challenges de l’écologie appliquée à la conservation est de
comprendre l’ensemble des facteurs biotiques et abiotiques qui entrainent
des variations dans l’abondance et la distribution des espèces, en
l’occurrence ici des limicoles. Tel est l’objectif de ce chapitre qui vise à
fournir des éléments d’appréciation sur les grands traits de la biologie des
espèces de limicoles, de leurs exigences, avant d’aborder les mesures qui
peuvent être mises en œuvre pour leur étude ou leur conservation.
Périodes de présence et cycle d’abondance
Les limicoles ne sont jamais totalement absents des zones côtières.
Certaines espèces s’y reproduisent, sur les hauts de plage ou les cordons de
galets et y demeurent toute l’année, d’autres y séjournent pendant la période
de reproduction ou lors de leur phase d’immaturité sexuelle, avant de rega-
gner des zones continentales, prairies et champs en Europe, toundra arctique
pour nombre d’espèces de bécasseaux et de chevaliers. Sans aller en profon-
deur dans les théories qui expliquent pourquoi les oiseaux quittent leurs
zones de reproduction pour gagner les zones littorales, force est de constater
qu’il s’agit essentiellement d’un opportunisme alimentaire poussé à
l’extrême. Passer la saison printanière dans les latitudes les plus élevées, où
la concurrence est excessivement faible en raison de l’immensité des espaces
et de la faible densité d’oiseaux, permet de disposer de ressources alimen-
taires pratiquement illimitées, tant à cette période, toute espèce présente n’a
qu’un but, produire une descendance nombreuse. Mais dès que le froid re-
vient, et que la période diurne diminue, les ressources commencent à se faire
plus rares et le départ est nécessaire. À ce moment, la reproduction des in-
vertébrés benthiques a déjà produit des quantités énormes d’animaux. Il y a,
par exemple, plusieurs millions de Corophies à l’hectare sur les hauts de
plage, ce qui fournit des ressources extrêmement abondantes à des oiseaux
consommant ces proies. Par définition, aucun oiseau ne se reproduit sur la
zone intertidale, aussi, en été, la compétition est-elle faible et cela explique
probablement pourquoi tant d’oiseaux s’y regroupent. Les arrivées sont pro-
gressives, de juillet, avec des oiseaux ayant quitté prématurément leurs zones
de reproduction, à novembre, quand les derniers migrateurs se déplacent à la
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recherche des meilleures conditions d’hivernage. Un estuaire d’Europe occi-
dentale ressemble en fin d’été à une station-service d’autoroute. Des oiseaux
s’y arrêtent juste quelques heures, d’autres plus longuement, le temps de
récupérer les réserves énergétiques leur permettant de poursuivre leur
voyage. La durée de leur séjour est conditionnée par de nombreux facteurs,
biotiques et abiotiques qui vont être détaillés.
La perte d’habitats estuariens et littoraux peut donc conduire à la
famine et ainsi à la mortalité et/ou à l’émigration des oiseaux vers d’autres
sites. Pour cette raison, il est important de conserver les fonctionnalités d’un
plus grand nombre possible de sites estuariens et littoraux qui ont tous une
fonction, directe par la présence régulière d’oiseaux ou indirecte lors de leur
utilisation en tant qu’aire de substitution ou de refuge climatique (Myers
et
al
., 1987 ; Davidson & Piersma, 1992).
Facteurs météorologiques
Les conditions météorologiques peuvent affecter les limicoles en
zone littorale à tout moment de l’année, mais c’est surtout en période hiver-
nale, avec la conjonction d’éléments défavorables que les effets sur les oi-
seaux paraissent les plus importants. Cependant, un événement météorolo-
gique estival, comme, par exemple, une vague de chaleur, peut anéantir des
populations d’invertébrés en haut d’estran et conduire à une non utilisation
par les oiseaux qui s’en nourrissent et à leur départ prématuré vers d’autres
zones d’hivernage potentielles.
Températures
Les basses températures augmentent les besoins énergétiques des oi-
seaux qui doivent maintenir constante leur température interne (en général
supérieure à 40°C). Ceci est d’autant plus critique chez les petites espèces
qui ont des besoins énergétiques basaux proportionnellement plus importants
que les espèces plus grandes (Prokosch, 1984).
Les basses températures réduisent par ailleurs la profitabilité pour les
oiseaux qui se nourrissent sur les vasières (Goss-Custard, 1969 ; Page
et
al
.,
1979 ; Townshend, 1981 ; Colwell & Dodd, 1997). Certaines espèces, no-
tamment les crustacés
Corophium
sp, rentrent profondément dans leurs ter-
riers dès que la température baisse en-dessous de 12°C. Elles deviennent
inaccessibles aux espèces ayant un bec court comme les Gravelots, ce qui
peut les conduire à quitter le site où ils séjournaient (Triplet, inédit). Le
même phénomène se produit avec les bivalves
Macoma balthica
hors de
portée du bec des Bécasseaux maubèches, mais également pour les annélides
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Nereis diversicolor
et les
Arenicola marina
, inaccessibles aux Courlis cen-
drés excepté lorsqu’elles remontent en surface pour déféquer (Reading &
McGrorty, 1978 ; Zwarts, 1997).
Les hautes températures estivales réduisent l’accessibilité des proies
qui se réfugient au plus profond de leurs terriers ou sous les rochers afin
d’éviter la dessiccation. Des épisodes de canicule peuvent conduire à la qua-
si-disparition des crustacés sur le haut estran et à une modification de la ré-
partition de leurs prédateurs (exemple, en baie de Somme [Triplet, inédit]).
Lorsque les températures hivernales sont plus douces, les invertébrés
se rapprochent de la surface du sédiment et deviennent plus facilement ac-
cessibles aux oiseaux. Le Pluvier argenté
Pluvialis squatarola
augmente le
nombre de captures d’annélides par minute quand la température augmente
entre 10 à 18 °C (Pienkowski, 1983).
Précipitations
Les précipitations n’ont pas d’effets directs sur les oiseaux, excepté
lorsqu’elles tombent très violemment. En revanche, il existe des effets indi-
rects (Burger, 1984).
La pluie peut créer des zones temporaires d’eau douce qui provo-
quent une mortalité importante chez les espèces d’invertébrés strictement
marines. La diminution locale d’abondance qui en résulte aura des consé-
quences sur la répartition des oiseaux en ce lieu précis (Page
et
al
., 1979).
À l’inverse, la pluie sur les pâtures peut entrainer une augmentation des ma-
nifestations de surface des vers de terre, ce qui peut être attirant pour des
espèces comme les Courlis cendrés
Numenius arquata
pour lesquels les pâ-
tures peuvent ainsi devenir plus profitables que les vasières intertidales
(Townshend, 1981).
De plus, la pluie crée une perturbation importante dans le compor-
tement des oiseaux qui confondent les impacts des gouttes sur le sol et les
manifestations de vie de leurs proies. L’efficacité de prédation des oiseaux
chassant à vue comme le Pluvier argenté s’en trouve réduite (Pienkowski,
1983).
Vent et tempêtes
Selon Evans (1976) et Pienkowski (1981), par vent peu important les
limicoles peuvent continuer à s’alimenter. Le vent fort (tempête) provoque
un refroidissement du corps par ventilation. Les besoins énergétiques sont
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augmentés principalement chez les espèces aux longues pattes (Barge rousse
Limosa lapponica
, Courlis cendré
Numenius arquata
, Chevalier gambette
Tringa totanus
) alors que les bécasseaux, plus ramassés, souffrent moins. Le
taux de succès est diminué à cause de la gêne occasionnée par un vent fort
qui entrave les déplacements de l’oiseau. Le vent crée, là où il reste une pel-
licule d’eau, de minuscules rides empêchant l’oiseau de voir les manifesta-
tions de surface des invertébrés. Quand il ne reste pas de pellicule d’eau, le
vent assèche la surface du sédiment : la majorité des invertébrés gagnent les
zones plus profondes qu’ils ne quittent que lorsque les conditions extérieures
s’améliorent. Cet effet est augmenté lorsque le vent est chargé de grains de
sable. En fonction de sa direction, un vent fort peut modifier la période
d’exondation des vasières. Le temps d’accessibilité des vasières peut être
réduit parfois de plusieurs dizaines de minutes ou au contraire augmenté. Les
surfaces découvertes peuvent également être modifiées (Burger, 1984).
L’augmentation de la puissance du vent provoque la formation de
vagues plus élevées et plus puissantes qu’en période calme (
figure
1). Selon
le type de substrat, ces vagues ont des effets très différents mais tout autant
perturbateurs pour les oiseaux. Des vagues violentes sur substrat meuble
érodent les sédiments vaseux superficiels sur des étendues parfois impor-
tantes. Avec ces sédiments, disparaissent les invertébrés qui s’y trouvaient et
donc la faune de prédateurs-vertébrés associés. Ceci peut conduire à une
modification de la distribution des oiseaux (Ferns, 1983).
Figure
1: effets du vent sur le comportement (d’après Evans, 1976)
vent
perturbe les oi-
seaux
perturbe la surface
de l’eau
augmente les dé-
perditions de cha-
leur
augmente l’énergie
pour maintenir le
positionnement
des oiseaux
assèche le sédi-
ment
rend l’alimentation
dans l’eau moins
rentable
proies moins ac-
cessibles loin de
l’eau