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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Facteurs biotiques
Le premier facteur biologique expliquant la distribution et
l’abondance des limicoles dans un estuaire est l’abondance et la distribution
des différentes espèces proies (Wolff, 1969 ; Goss-Custard, 1970), et
l’arrivée des oiseaux se produit généralement au pic d’abondance des inver-
tébrés, tandis que leur départ coïncide avec leur plus faible densité (Schnei-
der & Harrington, 1981).
Les surfaces disponibles pour la recherche alimentaire semblent être
le facteur principal déterminant les effectifs : les fluctuations ou les ten-
dances peuvent être liées aux déplacements ou à la mortalité des oiseaux,
dans le cas extrême où ceux-ci ne trouvent nulle part les conditions requises
pour leur survie hivernale (Stillman
et
al
., 2000 ; Durell
et
al
., 2005).
La possibilité pour un site d’accueillir beaucoup de limicoles est
donc dépendante de l’importance des vasières productives d’invertébrés
(Evans & Dugan, 1984 ; Goss-Custard, 1996). Toutefois, seule une partie de
la population totale de proies est réellement disponible. La consommation de
proies dépend de leur densité, de leur taille, de leur apport énergétique, de
leur digestibilité, de leur profondeur, de leur activité de surface (Zwarts &
Blomert, 1992 ; Zwarts
et
al
., 1992). Le rythme d’ingestion est dépendant
des interférences entre les oiseaux, et dépend donc de la densité d’oiseaux en
elle-même, mais également des relations sociales entre eux qui induisent des
dérangements réciproques et des comportements de kleptoparasitisme.
Les relations entre les oiseaux
La compétition intraspécifique
La présence d’oiseaux en groupe implique que chaque individu doit par-
tager les ressources alimentaires avec ses congénères et éviter qu’un autre ne
s’installe sur sa zone alimentaire, ou ne lui subtilise sa proie.
Lorsque la densité est élevée, les oiseaux les plus forts s’imposent et
leur comportement agressif permet de limiter le nombre d’oiseaux sur les
zones d’alimentation les plus favorables. Les oiseaux dominés y ont un
rythme de captures moindre et doivent gagner des zones où la nourriture est
moins abondante mais où la densité d’oiseaux n’atteint pas des valeurs éle-
vées. Les oiseaux consacrent plus de temps à s’alimenter sur ces zones, mais
en compensation, ont moins de risques de compétition, ce qui leur permet,
entre deux marées, d’acquérir la quantité de nourriture nécessaire.
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Le partage des ressources s’effectue ainsi par l’instauration d’une
hiérarchie, fondée sur le seuil de population acceptable pour que les oiseaux
présents ne voient pas leur succès de recherche diminuer (Ens & Goss-
Custard, 1984 ; Goss-Custard & Durell, 1988 ; Triplet
et
al
., 1999).
Cette domination sociale est fondée sur l’agressivité, dont les mani-
festations sont plus nombreuses sur les zones riches que sur les zones secon-
daires. Elle sous-entend des taux d’ingestion différents et peut également
aller de pair avec une différence de régime alimentaire. Rares seront les
jeunes Huîtriers pies s’alimentant de moules dès leur première année. Leur
bec sensible ne les y aide pas mais il est probable que la trop forte compéti-
tion soit également responsable de l’occupation d’autres milieux, vasières ou
pâtures arrière-littorales où ils se nourriront d’autres proies sans craindre une
compétition excessive (Goss-Custard &
al
., 1996). Ce serait donc durant les
étés successifs avant leur maturité complète que ces oiseaux apprendraient à
repérer et à utiliser les meilleures zones d’alimentation et à s’y maintenir.
Compétition interspécifique
Elle se produit entre des individus de différentes espèces se nourris-
sant de la même espèce proie. Depuis le texte pionnier de Zwart (1978),
plusieurs études ont montré que la compétition interspécifique entre les dif-
férentes espèces de limicoles était limitée en raison de l’utilisation des diffé-
rents types d’habitats, des différentes espèces, et au sein d’une même espèce,
des différentes tailles des individus proies (par exemple, Michaud & Ferron,
1990 ; Fasola & Biddau, 1997 ; Fonseca
et
al
., 2004). Des interrelations se
produisent cependant par évitement des oiseaux ou lorsque les espèces
proies sont mobiles dans le substrat.
Pour évaluer l’importance de la compétition intra et inter spécifique,
on étudie l’interférence qui est la diminution réversible et à court terme du
rythme d’ingestion en lien avec la présence de compétiteurs (Goss-Custard,
1980 ; Goss-Custard, 1984 ; Sutherland, 1983). Elle est mesurée comme
étant la réduction proportionnelle du rythme d’ingestion associée à un chan-
gement proportionnel de conspécifiques (Triplet
et
al
., 1999). Elle est donc
essentiellement liée à la densité de compétiteurs, et non à la densité des
proies (Goss- Custard, 1984).
Le kleptoparasitisme est également une cause de réduction du
rythme d’ingestion des oiseaux. S’il peut se produire chez des individus de la
même espèce, il a également été largement étudié chez des oiseaux
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d’espèces différentes, par exemple, entre des limicoles et des laridés (Bar-
nard & Thompson, 1985). Le kleptoparasitisme se produit essentiellement
lorsque les proies demandent un temps suffisamment long de capture et
d’ingestion pour permettre à d’autres oiseaux de déclencher une tentative de
subtilisation. Celle-ci a d’autant plus de chance de succès que les oiseaux
sont proches les uns des autres (Stillman
et
al
., 2002 ; Triplet, 1994).
Prédation
Alors que la compétition est augmentée lorsque les oiseaux recher-
chent leur nourriture en groupe, le risque d’être exposé à la prédation dimi-
nue : les oiseaux doivent donc trouver un équilibre entre le risque d’être
mangés et celui de mourir de faim (Barbosa, 1997, 2002). Pour l’oiseau, le
danger de prédation évoluant en permanence, l’intérêt de rechercher sa nour-
riture en groupe évolue de même : il adaptera sa stratégie alimentaire non
seulement en fonction des ressources disponibles mais également en fonction
de la présence ou non de prédateurs (Abramson, 1979 ; Creswell, 1994 ;
Cresswell & Quinn, 2004).
En milieu estuarien, en dehors des chasseurs, les rapaces constituent
les principaux prédateurs des limicoles (Page & Whitacre, 1975). Les Fau-
cons pèlerin et émerillon, l’Épervier, les Busards Saint-Martin, et cendré et
localement le Hibou des marais sont les espèces les plus couramment citées.
Le choix de chacune d’elles se portera vers les oiseaux dont la taille permet
au prédateur de s’emparer aisément.
Un risque de prédation élevé sur les zones alimentaires conduit les
Bécasseaux maubèches à être plus performants dans leur recherche alimen-
taire afin de diminuer le temps d’exposition à la prédation (van Gils
et
al
.,
2006). Quand les températures sont basses, les coûts métaboliques augmen-
tent et, simultanément, les oiseaux se préparent à subir une prédation accrue
en simultané d’une augmentation nécessaire du rythme d’ingestion pour
compenser les pertes énergétiques (Hilton
et
al
., 1999).
De nombreux auteurs, et plus particulièrement Goss-Custard (1985)
et Ens & Cayford (1996), considèrent que les regroupements des oiseaux
sont une des réponses développées vis-à-vis des prédateurs. L’intérêt de
rechercher sa nourriture en groupe est multiple au regard du risque de préda-
tion. Premièrement, celui-ci est plus faible pour un individu dans un groupe.
D’autre part, les individus bénéficient d’un niveau de vigilance accrue, et ce
d’autant plus que les groupes sont mixtes (par exemple, les barges ou les
courlis sont plus sensibles que les bécasseaux).
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Abondance et disponibilité des ressources
Les limicoles répondent de deux façons aux différences d’abondance
de leurs proies. Ces deux réponses sont décrites dans la littérature comme la
réponse fonctionnelle et la réponse numérique. La réponse fonctionnelle est
celle de l’individu qui adapte son efficacité alimentaire et/ou énergétique à la
densité des proies présentes. Cette adaptation se traduit par une variation de
la taille de la population quand la ressource alimentaire devient abondante.
Ces deux aspects sont à prendre en considération pour la gestion des habitats
et des espèces, lorsqu’on a à identifier les zones favorables en termes de
conservation.
En termes de réponses aux variations d’abondance des proies, les
limicoles présentent une réponse fonctionnelle dite de type 2 (voir Goss-
Custard
et
al
., 2006) : la densité des populations augmente graduellement
jusuqu’à un plateau correspondant à des densités intermédiaires de proies.
Les observations montrent que les caractéristiques des proies, le comporte-
ment des limicoles (chasseur à vue ou prédateur tactile) et l’environnement
(profondeur d’enfouissement des proies, facteurs météorologiques) influen-
cent directement la forme de la réponse fonctionnelle et donc l’«
intake
rate
» maximal atteint. La valeur de ce plateau est d’autant plus basse
qu’intervennent également d’autres facteurs comme les dérangements hu-
mains qui seront traités dans un autre chapitre.
En termes de population et donc de réponse numérique, de nom-
breuses études montrent que la répartition spatiale des limicoles (comme de
tous les prédateurs) est calquée sur la répartition spatiale de leurs proies, ou
plus exactement sur les zones de proies disponibles (par exemple, Triplet,
1994). Ainsi les voies de migration et les zones d’hivernage majeures sont
situéees sur les zones à haute productivité benthique. Ceci est également vrai
à des échelles spatiales plus fines comme à l’échelle d’un estuaire.
De ces deux notions découlent le concept de capacité d’accueil, fon-
damental pour la gestion et la conservation des habitats des limicoles. Ainsi
en principe, la connaissance de la densité de proies, de l’«
intake rate
» des
prédateurs, de leur densité, permet de prédire la population qu’un site donné
est capable d’accueillir. Ce concept est essentiellement valide en dehors de
la période de reproduction. La détermination de la capacité d’accueil d’un
site est détaillée dans un autre chapitre.
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Les proies réellement profitables pour les limicoles
(
Patrick Triplet, Sophie le Dréan Quénech’hdu, Alain Ponsero, Patrick Le
Mao, Pascal Hacquebart, Mikaël Jaffre, Laurent Godet)
Sur une zone alimentaire, les individus choisissent de préférence les
proies les plus profitables c’est-à-dire qui leur permettent d’acquérir le plus
d’énergie possible en en dépensant le moins possible. Les proies les plus
profitables ne sont pas nécessairement les plus grandes qui peuvent deman-
der trop de temps pour l’ingestion et donc être volées par d’autres oiseaux, ni
les plus abondantes, car dans ce cas elles risquent d’être petites et peu riches
en matière organique (Triplet, 1994 ; Vam de Kam
et
al
., 2004).
La prédation sur les proies benthiques dépend donc de leur densité
de leur taille, de leur accessibilité/profondeur/activité de surface, de leur
profitabilité/apport énergétique et de leur digestibilité
Leur densité
La densité de proies constitue un élément très favorable car plus les
proies sont abondantes moins l’effort de recherche est important (Van de
Kam
et
al
., 2004). Placyk & Harrington (2004) indiquent que, outre la densi-
té des proies, les conditions du milieu, notamment l’exposition aux vagues,
jouent un rôle important dans l’utilisation des ressources par différentes es-
pèces. Thompson (1986) et Colwell & Landrum (1993) notent cependant que
la densité de proies n’est pas suffisante pour définir la distribution des oi-
seaux car la taille moyenne des proies, à hautes densités, est plus petite et
donc les individus sont moins profitables qu’à des densités plus basses. Ain-
si, pour des espèces recherchant leurs proies visuellement, la biomasse par
unité de surface constitue un meilleur descripteur de la relation prédateur
proie que la densité (Kalejta & Hockey, 1993).
Enfin un élément à ne pas sous estimer est le coût d’un échantillon-
nage complet (Ens
et al.
, 2005 ; Stillman
et al
., 2005). Malgré ces limites, la
connaissance de la densité des proies peut constituer une approche intéres-
sante des effectifs de limicoles qui tenteront de passer l’hiver sur le site.
Cette méthode a, par exemple, été testée avec succès dans la baie de Fundy
au Canada pour
Corophium volutator
, proie de différentes espèces de limi-
coles (Hamilton
et al
., 2003).