Файл: Учебное пособие СанктПетербург 2012 Рецензенты Ивахнюк Г. К., доктор химических наук, профессор, академик манэб.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.10.2023
Просмотров: 1025
Скачиваний: 10
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.
Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно (рис. 2.1). К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч, эури — широкий; биос — жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стено-бионтами (греч, стенос — узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.
Организмы эврибионты относят к группе с широкой экологической валентностью, понимая под последней диапазон значений факторов между критическими точками.
Сила действия фактора
Рис. 2.1. Результаты действия фактора. "Правило оптимума"
Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция — терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней
больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична например, наземно-воздушная, — в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума (экологическая валентность) обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, на севере и юге) и, кроме того, в различные периоды жизни. Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).
Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.
Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареачы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).
Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).
Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно выделяют организмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растений из одних широт в другие без учета данного явления обычно не заканчивается успехом: растения ненормально развиваются, не вызревают.
Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Для растений это повышение концентрации клеточного сока, листопад или подготовка к нему, запасание питательных веществ и т.п. Для животных — накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т.п.
Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигналы (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.
Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего, это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.
Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т.п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся определенных местообитаний; серые крысы более лабильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.
Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов и требуют для адаптации в новых условиях непродолжительного времени. Другие переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длительных периодов. Это явление представляет серьезную
проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, перелетах на значительные расстояния.
Поразительна адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение последних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смешаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в течение лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают максимальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям в поведении водной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.
Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более северные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благоприятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег. Ритмичность деятельности организмов должна учитываться человеком при тех или иных изменениях среды и особенно при перемещениях или переселениях организмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).
2.3. Экосистемный уровень организации организмов
Экология как наука рассматривает системы, звенья и члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Из этого вытекает необходимость учета множества факторов при анализе тех или иных экологических явлений и тем более при планировании любых вмешательств в них. Такой подход, в свою очередь, невозможен без комплексного метода изучения, оценки и решения тех или иных экологических задач. По этим же причинам очевидна тесная связь экологии с другими науками, сведениями из которых необходимо не только располагать, но и уметь их грамотно использовать.
Говоря о системных явлениях, важно познакомиться с общими положениями теории систем, их видами. Обычно различают три вида систем:
1) замкнутые, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией,
2) закрытые, которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль),
3) открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией. Практически все природные (экологические) системы относятся к типу открытых.
Экосистема является основным понятием и основной таксономической единицей в экологии. Этот термин, как отмечалось выше, введен в употребление А. Тенсли в 1935 г., т.е. более полувека спустя после выделения экологии как отрасли научных знаний (1866).
Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем — способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум и даже лужица или капля воды, пока они существуют и в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ); мезоэкосистемы (лес, пруд, река, водосбор или их части и т.п.); макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.п.) и глобальнаяэкосистема — биосфера в целом.
Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.
Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин "биогеоценоз", введенный в литературу академиком В. Н. Сукачевым несколько позднее, чем экосистема, — в 1942 г. Понятие биогеоценоз применяют обычно к сухопутным природным системам, где в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.п.). Исходя из этого, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к рангу биогеоценоза. Например, разлагающийся труп животного или гниющий ствол дерева относятся к рангу экосистем, но не биогеоценозов. Профессор Н. В. Дылис образно определил биогеоценоз как экосистему, но в рамках фитоценоза (растительного сообщества). Примеры биогеоценозов — участки леса, луга, степи и т.п.
Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно (рис. 2.1). К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч, эури — широкий; биос — жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стено-бионтами (греч, стенос — узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.
Организмы эврибионты относят к группе с широкой экологической валентностью, понимая под последней диапазон значений факторов между критическими точками.
Сила действия фактора
Рис. 2.1. Результаты действия фактора. "Правило оптимума"
Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция — терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней
больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична например, наземно-воздушная, — в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума (экологическая валентность) обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, на севере и юге) и, кроме того, в различные периоды жизни. Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).
Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.
Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареачы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).
Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).
Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно выделяют организмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растений из одних широт в другие без учета данного явления обычно не заканчивается успехом: растения ненормально развиваются, не вызревают.
Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Для растений это повышение концентрации клеточного сока, листопад или подготовка к нему, запасание питательных веществ и т.п. Для животных — накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т.п.
Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигналы (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.
Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего, это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.
Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т.п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся определенных местообитаний; серые крысы более лабильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.
Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов и требуют для адаптации в новых условиях непродолжительного времени. Другие переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длительных периодов. Это явление представляет серьезную
проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, перелетах на значительные расстояния.
Поразительна адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение последних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смешаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в течение лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают максимальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям в поведении водной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.
Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более северные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благоприятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег. Ритмичность деятельности организмов должна учитываться человеком при тех или иных изменениях среды и особенно при перемещениях или переселениях организмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).
2.3. Экосистемный уровень организации организмов
Экология как наука рассматривает системы, звенья и члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Из этого вытекает необходимость учета множества факторов при анализе тех или иных экологических явлений и тем более при планировании любых вмешательств в них. Такой подход, в свою очередь, невозможен без комплексного метода изучения, оценки и решения тех или иных экологических задач. По этим же причинам очевидна тесная связь экологии с другими науками, сведениями из которых необходимо не только располагать, но и уметь их грамотно использовать.
Говоря о системных явлениях, важно познакомиться с общими положениями теории систем, их видами. Обычно различают три вида систем:
1) замкнутые, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией,
2) закрытые, которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль),
3) открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией. Практически все природные (экологические) системы относятся к типу открытых.
Экосистема является основным понятием и основной таксономической единицей в экологии. Этот термин, как отмечалось выше, введен в употребление А. Тенсли в 1935 г., т.е. более полувека спустя после выделения экологии как отрасли научных знаний (1866).
Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем — способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум и даже лужица или капля воды, пока они существуют и в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ); мезоэкосистемы (лес, пруд, река, водосбор или их части и т.п.); макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.п.) и глобальнаяэкосистема — биосфера в целом.
Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.
Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин "биогеоценоз", введенный в литературу академиком В. Н. Сукачевым несколько позднее, чем экосистема, — в 1942 г. Понятие биогеоценоз применяют обычно к сухопутным природным системам, где в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.п.). Исходя из этого, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к рангу биогеоценоза. Например, разлагающийся труп животного или гниющий ствол дерева относятся к рангу экосистем, но не биогеоценозов. Профессор Н. В. Дылис образно определил биогеоценоз как экосистему, но в рамках фитоценоза (растительного сообщества). Примеры биогеоценозов — участки леса, луга, степи и т.п.