Файл: Учебное пособие СанктПетербург 2012 Рецензенты Ивахнюк Г. К., доктор химических наук, профессор, академик манэб.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.10.2023
Просмотров: 1108
Скачиваний: 10
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый из них состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза (термин введен немецким зоологом К. Мебиусом в 1877 г.), второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопом или экотопом.
В. Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза представлял следующей схемой (рис. 2.2).
Биогеоценоз во все случаях потенциально бессмертен, поскольку он все время пополняется энергией за счет растительных (фото- или хемосинтезирующих) организмов.
Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота веществ всей накопленной энергии. Еще раз напомним, что любой биогеоценоз может быть назван экосистемой, в то время как не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом, если руководствоваться тем содержанием, которое вкладывал в понятие "биогеоценоз" его автор — В. Н. Сукачев.
Рис. 2.2. Схема биогеоценоза (экосистемы) по В. Н. Сукачеву
Надо вместе с тем иметь в виду, что в настоящее время термины "экосистема" и "биогеоценоз" нередко рассматриваются как синонимы.
Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция — это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории (ареала), таким образом, распадается на популяции. Размеры их различны. В таком случае можно сказать, что биоценоз — это сумма взаимосвязанных между собой и с условиями среды популяций разных видов.
В экологии часто пользуются также термином "сообщество". Содержание этого термина неоднозначно. Под ним понимается и совокупность взаимосвязанных организмов разных видов (синоним биоценоза), и аналогичная совокупность только растительных (фитоценоз, растительное сообщество), животных (зооценоз) организмов или микробного населения (микробоценоз).
Существование экосистем немыслимо без связей, которые делят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение. Или действие Солнца на земные процессы. При обратной связи элемент В отвечает на действие элемента А. Обратные связи бывают
положительными и отрицательными. И те и другие играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.
Обратная положительная связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Пример ее — заболачивание территории, например, после вырубки леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведет к накоплению воды на ее поверхности. Это, в свою очередь, дает возможность поселяться здесь растениям-влагонакопителям, например, сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25—30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения — обеднение кислородом — замедление разложения растительных остатков — накопление торфа — дальнейшее усиление заболачивания.
Обратная отрицательная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах. На них прежде всего базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи — взаимоотношение между хищником и его жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, например полевых мышей для лис, создает условия для размножения и увеличения численности последних. Они, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных границах. Второй пример - в истории биосферы имели место явления локального увеличения углекислого газа в атмосфере, например, при извержении вулканов. За этим следовало повышение интенсивности фотосинтеза и связывание углекислоты в органическом веществе, а также более интенсивное поглощение ее океаном. Третий пример - в природе закономерны периодические повышения уровней почвенногрунтовых вод. За этим следует увеличение их контакта с корневыми системами растений, повышение расходования на испарение растительностью (транспирацию) и возвращение грунтовой воды в исходное состояние.
Ни один организм в природе не существует вне связей с условиями внешней среды, представленными абиотическими факторами и другими организмами, то есть в составе экосистем. Эти связи — основное условие жизни организмов и их сообществ. Через них осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счете, осуществляется круговорот веществ.
Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как различные понятия.
Взаимосвязи организмов обычно классифицируются по "интересам", на базе которых организмы строят свои отношения.
Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых, или трофических (греч. трофо — питание). В данный тип связей выделяется питание одного организма другим или продуктами его жизнедеятельности (например, экскрементами), питание сходной пищей (например, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания включающие группы организмов, одни из которых питаются другими.
Связи основанные на использовании местообитаний, носят название топических (греч. топос — место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты')). Не только трофическими, но и топическими отношениями связаны паразиты с организмами, на которых они паразитируют.
Следующий тип связей, которые носят название форических (лат. форас — наружу, вон), возникает в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.
Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. фабрикатио — изготовление). Для него характерно использование одними организмами других или их продуктов жизнедеятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шерсти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т.п.
Взаимоотношения организмов классифицируются по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками " + ", "—", "О" (положительно, отрицательно, нейтрально).
Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корнями растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен среди организмов. Сюда относятся и микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания травы животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижения ими продуктивности и устойчивости. Даже Умеренное объедание листьев древесных растений насекомыми или их гусеницами может быть положительным для растений и животных.
Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+, —), характеризуются, как хищничество и паразитизм. Хищник и паразит обычно вырабатывают адаптации к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, — приспособления, которые сохраняли бы им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размножение хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности тех организмов, которыми они питаются (жертв и хозяев).
В свою очередь уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их численности и т.д. В конечном счете имеет место обычно пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы взаимоотношений.
Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищник — жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй — в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.п.
Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источник пищи и "благоустроенное" местообитание. Результатом этого является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на сохранение последнего, а также на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т.п.), обычно долго сохраняющихся в среде.
Адаптации хозяина направлены обычно на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т.п.).
В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их взаимовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание полагать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.
Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (—, —), носят название конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которые они конкурируют. В этом отношении наиболее