Файл: Учебное пособие СанктПетербург 2012 Рецензенты Ивахнюк Г. К., доктор химических наук, профессор, академик манэб.doc

Не случайно, что биологическое разнообразие отнесено Конференцией ООН по окружающей среде и развитию (1992 г.) к числу трех важнейших экологических проблем, по которым приняты специальные Заявления или Конвенции. Кроме сохранения разнообразия, такие конвенции приняты по сохранению лесов и по предотвращению изменений климата.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей. Точных данных о числе видов, образующих экосистемы, нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организмам (особенно микроорганизмам). Но в целом оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп), характерные для экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только число видов растений исчисляется в них сотнями.

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемых из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К этому времени обычно выделяется один или 2—3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу — ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминант (лат. доминантис — господствующий) Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат. эдификатор — строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды теневыносливые и тенелюбивые растений. В то же время под пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

---

Видовое разнообразие — очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присутствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных условиях для широко представленного вида, в том числе и доминантного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое, хотя и с несколько иными свойствами.

Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней, или звеньев. Первый уровень представлен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос — сам; трофо — пища) или продуцентами (лат. продуцена — создающий). Второй уровень представлен животными организмами. Их называют гетеротрофами (греч. геторос — другой), фитофагами (греч. фитон — растение, фагос — пожирающий) или консументами первого порядка. Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами) или консументами второго (третьего, четвертого) порядка. Последний уровень в основном представлен организмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют сапрофагами (греч. сапрос — гнилой) или редуцентами (лат. редуцере — возвращать).

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь. Главное свойство цепи питания — осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесной подстилки).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены небольшим количеством животные (гетеротрофы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые разлагают органическое вещество до исходных минеральных веществ и углекислоты, завершая круговорот.

Исходя из положения: разнообразие — синоним устойчивости, можно заключить, что экосистемы с более длинным цепями питания характеризуются повышенной надежностью более интенсивным круговоротом веществ.

---

Продуктивность экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом — способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных — вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800—1000 т/га, в лесах умеренной зоны — 300—400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3—5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продуктивности могут мало различаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают.

Сотношение биомассы и годичной продукции экосистем можно выразить формулой:

Б = ΣП - ΣД,

где Б — биомасса в данный момент времени, П — годовая продукция, Д — дыхание. Под последним применительно к экосистемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей — сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и биомасса экосистем — это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится сре-дообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5—1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2—1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительное время. Часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, "уходит в геологию".

---

Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут служить переходные экосистемы между лесом и полем ("опушечный эффект"), а в водных средах — экосистемы, возникающие на стыках впадения рек в моря, океаны и озера и т.п.

Человек должен стремиться прежде всего сохранить высокопродуктивные экосистемы. Они представляют как бы основной каркас биосферы, и его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями.

Сукцессии. Сукце́ссии (от лат. succesio — преемственность, наследование) - последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды. Выделяют первичную и вторичную сукцессии. Изменяющиеся во времени сообщества образуют сукцессионный ряд (серию) где каждое предыдущее звено (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым климаксным сообществом, находящимся в равновесии с данными факторами среды.

Первичная сукцессия происходит при заселении живыми организмами ранее безжизненных территорий. Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени — под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части. Например, для горных участков выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами: лишайники разрушают породу и обогащают её азотом, мхи и ряд трав, кустарниковые сообщества с преобладанием ивы, кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи, хвойные виды.

Вторичная сукцессия начинается при повреждении сообщества или изменении условий среды. Часто вторичные сукцессии могут быть автогенными, когда сообщество само создаёт условия, в которых не может существовать, и сменяется на другое. В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует

---

ситник, затем он сменяется малиной, она — осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление климаксного темнохвойного леса в Московской области происходит примерно за 100 лет.

Сукцессии в микробиологии.

В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества. В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз. Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.
2.4. Биосфера, ее оболочки, структура и границы. Взаимосвязи в биосфере.

В 1875 г. австрийский ученый-геолог Э. Зюсс ввел в научную литературу термин "биосфера", понимая под ним все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.

В настоящее время под «биосферой» понимается область существования живого вещества, оболочка Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба, самая крупная экосистема Земли - область системного взаимодействия живого и неживого вещества на планете.

Ту часть биосферы, где живые организмы встречаются в настоящее время, обычно называют современной биосферой, или необиосферой, а древние биосферы относят к палеобиосферам, или былым биосферам. В качестве примеров последних можно назвать безжизненные скопления органических веществ (залежи каменных углей, нефти, горючих сланцев и т.п.) или запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (известь, мел, соединения кремния, рудные образования и т.п.).

---