ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 31.03.2021
Просмотров: 6589
Скачиваний: 50
641
На рис. 7.39,
а, б, в
и
г
, построенных с помощью численного моделирования, показаны раз-
личные варианты динамики численности популяций, полученные с помощью уравнения (7.63) при
разном сочетании параметров
b
и
R.
Рис. 7.39, а.
Монотонное установление стационарной численности популяции при
b
=1,4,
R
=2
Рис. 7.39, б.
Колебательное установление стационарной численности популяции при
b
=3,9,
R
=2
Важной частью исследования, связанного с моделью (7.63), является построение на фазо-
вой плоскости
(b, R)
границ, которые разделяют монотонное затухание, затухающие колебания,
устойчивые предельные циклы и случайные (хаотические) изменения, рис. 7.40 Для этого надо за-
даться значениями
а
и
N
0
и производить расчеты, изменяя параметры
b, R.
Различить каждый из
возможных режимов можно попытаться визуально, выполняя построение на экране компьютера
графиков изменения численности популяции и запоминая соответствующие значения параметров
b, R
при переходе от одного режима к другому. Следует, однако, понимать,
642
Рис. 7.39, в.
Устойчивые предельные циклы изменения численности популяции при
b
= 3,6,
R =
4
Рис. 7.39, г.
Случайные изменения численности популяции при
b =
4,4,
R
= 4
что установление различии между квазипериодическими, апериодическими и хаотическими дви-
жениями - сложная математическая задача. Для ее решения используются методы преобразований
Фурье и другие, рассмотрение которых выходит за пределы данной книги.
В связи с уравнениями (7.62), (7.63) сделаем замечание общего характера, справедливое для
всех моделей в экологии. В отличие от физики, где «модель» часто является точно установленным
законом природы, в экологии модель гораздо более условна. Ее адекватность реальности (в той
мере, в какой моделирование вообще на это претендует) проверяется лишь экспериментально. По-
скольку экологи много раз наблюдали каждую из динамик, изображенных на рис. 7.39, можно
сделать вывод о полезности соответствующей модели (иначе она была бы лишь математическим
упражнением).
643
Рис. 7.40.
Схематическое изображение фазовой диаграммы динамики численности популяции с
дискретным размножением
До сих пор мы рассматривали модели, применимые к популяциям с дискретными периода-
ми размножения. Но в природе встречаются и популяции, где рождение и гибель организмов про-
исходит непрерывно; для таких популяции модели, выраженные уравнениями из предыдущего
пункта, непригодны. Рассмотрим
популяцию с непрерывным размножением
и построим модель
изменения ее численности. Математическим аппаратом здесь являются дифференциальные урав-
нения. Скорость роста в этом случае можно обозначить
t
N
, тогда средняя скорость увеличения
численности в расчете на одну особь определяется величиной
N
t
N
1
.
Без учета внутривидовои конкуренции получаем
N
t
N
1
=
r
или
Через
r
обозначена мгновенная удельная скорость роста численности, т.е. приращение чис-
ленности за единицу времени в пересчете на одну особь. Согласие этой модели, вследствие того,
что не учтена внутривидовая конкуренция, численность популяции при
r > 0
будет неограниченно
возрастать, т.е. будет наблюдаться экспоненциальный рост.
Теперь попробуем учесть внутривидовую конкуренцию. Для этого воспользуемся методом,
который однажды уже применяли (см. рис. 7.37).
Обратимся к рис. 7.41. Когда численность популяции близка к нулю, скорость
роста
опре-
деляется величиной
r,
так как конкуренция еще не оказывает влияния на прирост популяции (точ-
ка
А).
Когда же при возрастании
N
достигается значение
K
(предельной плотности насыщения),
скорость роста популяции снижается до нуля (точка
В).
Записав уравнение прямой
АВ,
получим
(7.65)
Рис. 7.41.
Зависимость скорости воспроизводства от численности популяции
Последнее уравнение известно под названием «логистического». Одно из его достоинств -
простота. Уравнение относится к одному из стандартных типов и допускает аналитическое реше-
ние:
(7.66)
В истории экологии логистическое уравнение сыграло значительную роль, оказав большое
влияние на применение в экологии математических методов. С другой стороны, простота уравне-
ния накладывает ограничения на область его применения, так как с его помощью можно описать
немногие реальные популяции. Но, несмотря на все ограничения, логистическое уравнение ис-
644
пользуется как составная часть и в других моделях динамики численности популяции, рассматри-
ваемых ниже.
Изменение численности популяции в соответствии с формулами (7.65)-(7.66) иллюстрирует
рис. 7.42.
Рис. 7.42.
Динамика численности популяции при
No =25, К =
200,
r
= 3
4.3. ЛОГИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ
Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьша-
ется плодовитость, выживаемость и скорость роста в результате использования того же ресурса,
что и особями другого вида, причем влиянию конкуренции в той или иной мере подвергаются
особи обоих видов.
Так как мы имеем дело с двумя различными популяциями, то введем соответствующие обо-
значения. Пусть
N
1
- численность первой популяции, a
N
2
-
второй. Предельные плотности насы-
щения и максимальные врожденные скорости роста популяций обозначим соответственно
K
1
, К
2
,
r
1
и
r
2
, рис. 7.43.
Обратимся к логистическому уравнению (7.65) и попробуем учесть в нем межвидовую кон-
куренцию. Сделаем это так. Предположим, что
М
особей вида 2 оказывают такое же воздействие
на вид 1, как одна особь вида 1. Константу
M
1
в этом случае называют
коэффициентом конкурен-
ции.
Обозначим ее
α
12
.
Таким образом, чтобы отразить суммарное воздействие на вид 1, надо в ло-
гистическом уравнении в числителе дроби вместо
N
записать
N
1
+ α12∙N
2
. Аналогично получается
уравнение для исследовании численности второй популяции. В результате получаем систему двух
дифференциальных уравнений:
(7.67)
Модель межвидовой конкуренции, выраженная этой системой» названа в честь ее авторов
«моделью Лотки-Вольтерры».
Заметим, что если коэффициенты
α
12
или
α
21
больше единицы, то влияние со стороны кон-
курирующей популяции на особей данного вида сильнее, чем со стороны особей своего вида.
645
Рис. 7.43.
Устойчивое сосуществование популяций при
r
1
= 2,
r
2
= 4,
К
1
=
200,
К
2
=
180,
α
12
= 0,5,
α
21
= 0,65,
N
)
0
(
1
= 100,
N
)
0
(
2
=
25. Устойчивое сосуществование достигается лишь при
α
12
∙ α
21
< 1.
Сплошная линия - численность первой популяции, штриховая – второй
Главный вопрос, который интересует исследователя межвидовой конкуренции -при каких
условиях увеличивается или уменьшается численность каждого вида? Для ответа на этот вопрос
надо построить диаграммы, где были бы изображены все возможные сочетания численностеи обо-
их видов. На таких диаграммах численность одного вида откладывают по горизонтальной оси, а
другого - по вертикальной. При одних сочетаниях численностеи будет отмечаться рост выбранной
для наблюдения популяции, при других - уменьшение ее численности. Также для каждого из ви-
дов можно провести изоклины - линии, вдоль которых не наблюдается ни увеличения, ни умень-
шения численности.
Рассмотрим, как можно построить изоклину для первого вида. По определению, для этой
линии
t
N
= 0. Из первого уравнения системы (7.67) получаем
Это равенство выполняется, если какой-либо из множителей равен нулю. Наибольший ин-
терес представляет ситуация, в которой
или
Рис. 7.44.
Изоклины, полученные с помощью модели Лотки-Вольтерры. Длины стрелок пропор-
циональны изменению численности, стрелки указывают направление изменения численности
Таким образом, получено уравнение изоклины, которое, как можно заметить, является
уравнением прямой в плоскости (
N
1
,
N
2
). Вверх и вправо от изоклины из-за высокой численности
обеих популяций численность вида 1 снижается, в противоположных направлениях - повышается.
Аналогично можно построить изоклину для вида 2. На рис. 7.44 построены соответствующие изо-