Файл: Учебное пособие Издательство Волггму волгоград 2018 2 удк 61 576. 8(075) ббк 52. 67 С 535 Рецензенты.pdf

12
Своеобразной экологической группой паразитов являются
сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания они используют другие паразитические организмы. Обычно сверхпаразиты еще более мелкие и низко организованных, чем паразиты. Они могут поражать как одноклеточных, так и многоклеточных паразитов.
Сверхпаразитизм – широко распространенное явление.
Пример. Несколько видов микроспоридий встречаются в цито- плазме балантидия, в клетках паренхимы цепней и в гонадах аскарид.
Любой подход к классификации паразитизма не дает возмож- ности строго разграничить формы этого сложного экологического явления.
Отсутствие четких границ между разными формами паразитиз- ма отражает объективную ситуацию – эволюцию этого экологическо- го феномена.
Пути происхождение паразитизма
Появление паразитизма – один из путей реализации общей тен- денции эволюции видов: наиболее рационального использования пространственных и пищевых ресурсов природы. Происхождение па- разитизма отличается многообразием. Можно выделить следующие главные пути возникновения паразитизма.
1. От свободноживущих форм к эктопаразитизму. Малопо- движные животные, ведущие сидячий образ жизни, прикрепляются не к обычному субстрату (дну водоема, почве, растениям), а к друго- му организму.
2. От хищничества к эктопаразитизму. Большинство эктопа- разитов перешло к паразитизму от хищничества путем постепенного удлинения сроков питания и контакта с хозяином.
Пример. Комары, москиты и другие кровососущие насекомые мало чем отличаются от обыкновенных хищников. Клопы демон- стрируют дальнейший переход к паразитизму, так как их контакт с телом хозяина во время питания становится более длительным.
13 3. От комменсализма к эктопаразитизму.
Пример. Клещи-пухоеды были комменсалами птиц, обитавшими в гнезде, где они питались органическими остатками, скапливающи- мися на дне гнезда. Постепенно клещи стали переходить с подстилки на хозяев гнезда и питаться ороговевшими остатками кожи и, в ко- нечном счете, превратились в эктопаразитов.
4. От комменсализма к эндопаразитизму.
Пример. Кишечная среда выгодна для многих форм, поскольку она богата пищевыми веществами. Иногда комменсалы используют не отходы пищи, а часть рациона хозяина и таким образом причиня- ют ему ущерб. С увеличением количества потребляемой пищи, например, за счет увеличения поверхности тела ленточных червей, комменсальная форма начинает приносить вред и переходит в пара- зитическую.
5. От эктопаразитизма к эндопаразитизму.
Пример. Паразитирующие в коже чесоточные клещи и клещи- железницы занимают промежуточное положение между постоянны- ми эктопаразитами и настоящими внутренними паразитами.
6. Внутренний паразитизм (особенно кишечный) представляет
собой первичное явление, возникшее благодаря случайному попада- нию в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий раз- личных свободноживущих организмов.
Понятие о хозяине
Хозяином паразита называют живой организм, используемый па- разитом как источник питания и место обитания. Ряд паразитических форм в разные периоды жизненного цикла переходят от хозяина одного вида к другому. Это явление получило название «смена хозяина».
Хозяева паразитов подразделяются на промежуточных, оконча- тельных, резервуарных.

14
Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразит находится в половозрелой форме или размножается половым путем.
Промежуточным хозяином называют организм, в котором пара- зит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем.
Резервуарным хозяином называют организм, в котором паразит сохраняет жизнеспособность, происходит его накопление, что повы- шает выживаемость вида, но дальнейшее развитие его не происходит.
Понятие о переносчике
Кроме резервуаров, для циркуляции многих возбудителей необ- ходимы переносчики, роль которых выполняют кровососущие чле- нистоногие (насекомые и клещи). В результате активных перемеще- ний переносчиков возбудители заболеваний могут распространяться на значительные расстояния.
Специфическими переносчиками называют тех членистоногих, в организме которых происходит развитие и (или) размножение пара- зита. Специфический переносчик, как правило, необходимый компо- нент в жизненном цикле данного паразита.
Пример. Самка комара рода Anopheles является специфическим переносчиком малярийных плазмодиев.
Механическим переносчиком называют такого переносчика, в организме которого не происходит развитие и размножение.
Попадание паразита в переносчика (или на поверхность его тела) случайно и обусловлено тем, что паразит и механический пере- носчик – члены одного биоценоза. С помощью механического пере- носчика паразит перемещается в пространстве.
Пример. Комнатная муха, на наружных покровах, лапках, в ки- шечнике которой переносятся возбудители разных заболеваний.
Один и тот же переносчик может быть специфическим для од- ного вида паразита и механическим для другого (комары рода
Anopheles являются специфическими переносчиками возбудителей
15 малярии и механическими переносчиками возбудителей туляре- мии). Специфические переносчики всегда кровососущие животные, а механические могут быть как кровососущими, так и иметь другой способ питания.
Некоторые переносчики могут быть и природными резервуара- ми (блоха может длительное время сохранять возбудителей чумы, аргазовые клещи – возбудителей клещевого возвратного тифа).
Система паразит-хозяин
Система паразит-хозяинвключает одну особь хозяина и одного илигруппу особей паразита определенного вида. Для формирования этой системы необходимы следующие условия:
 контакт паразита и хозяина;
 обеспечение хозяином условий для развития паразита;
 способность паразита противостоять реакциям со стороны хозяина.
Основным направлением эволюции в системе паразит-хозяин является стремление к установлению равновесия, которое достигает- ся в процессе коадаптации (от лат. coadaptatio – взаимное приспособ- ление) партнеров, которая осуществляется за счет формирования морфологической и биологической адаптации паразита и усложнения механизмов защиты хозяина.
Пути проникновения паразитов в организм хозяина
Аспирационный (воздушно-капельный). При специфической локализации паразита (возбудителя) на слизистой оболочке дыха- тельных путей он выводится с выдыхаемым воздухом. В связи с этим заражение, т. е. внедрение в восприимчивый организм, происхо- дит при вдыхании загрязненного воздуха, в результате чего возбуди- тель вновь локализуется в дыхательных путях нового организма.
Пероральный (фекально-оральный). При локализации паразита
(возбудителя) преимущественно в кишечнике, печени или поджелу- дочной железе он выводится из зараженного организма с экскретами

16
(фекалиями, рвотными массами). Проникновение в восприимчивый организм в этом случае происходит чаще всего через рот, главным образом при заглатывании загрязненной воды или пищи либо с гряз- ных рук, после чего паразит вновь локализуется в пищеварительном тракте нового организма.
Контактный. При специфической локализации паразита (воз- будителя) преимущественно на наружных покровах – коже и ее при- датках, слизистых оболочках, имеющих выход во внешнюю среду, возможен его переход на наружные покровы восприимчивого орга- низма при соприкосновении (контакте).
Трансмиссивный. При специфической локализации паразита преимущественно в кровеносной системе (в крови или лимфе) пере- дача может осуществляться посредством двух механизмов:
• инокуляции, когда возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат членистоногого непосредственно при кровососании;
• контаминации, когда возбудитель выделяется членистоногим с фекалиями или иным путем на тело хозяина, а затем попадает в кровь через повреждения на коже (раны, расчесы и т. п.).
Алиментарный путь передачи имеет место, в случае если пара- зит в какой-либо стадии развития сам не покидает организм хозяина и его передача другому организму возможна только при поедании первого хозяина.
Перкутанный (через кожу и слизистые) способ передачи воз- можен в случае внедрения паразита в организм хозяина в стадии сво- бодноживущих личинок через поврежденную или неповрежденную кожу или слизистые оболочки.
Трансплацентарный путь – передача паразита от матери к плоду.
Трансфузионный путь заражения возможен при оказании акушерско-хирургической помощи, гемотрансфузии (переливании крови) или трансплантации органов.
Половой путь – связан с заражением паразитарными заболева- ниями через слизистые оболочки половых органов.
17
Адаптации паразитов к паразитическому образу жизни
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появ- лением у паразитов ряда адаптаций (приспособлений), облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических усло- виях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.
Морфофизиологические адаптации
1. Адаптации, способствующие прикреплению и проникновению
в тело хозяина (органы фиксации и прикрепления):
 у простейших: коноид у токсоплазмы, присасывательные диски у лямблий;
 у гельминтов: присоски, шипики, крючья, ботрии, хитинизи- рованный ротовой аппарат;
 у паразитических членистоногих: хелицеры и педипальпы
(паукообразные), серповидные коготки (вши), ктенидии (блохи).
2. Особенности строения наружных покровов паразита:
 покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяи- на (тегумент, кутикула внутриполостных эндопаразитов);
 инкапсуляция (внутритканевые паразиты);
 сильно растяжимый хитиновый покров (у членистоногих).
3. Особенности строения ротового аппарата:
 слюнные железыс антикоагулянтной слюной (у паразитов, питающихся кровью);
 колюще-сосущий ротовой аппарат (у членистоногих).
4. Наличие органов ориентации в среде, используемых для поиска хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецеп- торы и др.).
5.
Развитие половой системы и как следствие – высокая
плодовитость.

18
Биологические адаптации
1.
Высокая плодовитость. Возможность оставить потомство, которое попадет в благоприятную среду – организм хозяина, у пара- зитов очень низка. В связи с этим интенсивность размножения пара- зитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Это достигается разными способами.
 Некоторые паразиты (простейшие) приобретают способность к множественному делению – шизогонии, когда из одного паразита могут образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии,
в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.
 Первичный гермафродитизм плоских червей.
 Размножение личиночных стадий жизненного цикла (парте- ногенетически у сосальщиков, у некоторых ленточных червей – внутренним или наружным почкованием).
2.
Сложные жизненные циклы большинства паразитов(сме- на хозяев, несколько личиночных стадий, наличие переносчика).
3.
Полная зависимость паразита от жизнедеятельности
хозяев, при этом паразит нередко вызывает у хозяина такие реак- ции, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего (например: расчесывание зудящих мест способствует расселению чесоточного клеща; зуд в пораженной конечности, пре- кращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуля- ции в природе ришты; высокая температура и обильное потоотде- ление у лиц с паразитарными заболеваниями, распространяющи- мися через кровососущих членистоногих, нередко привлекают переносчиков с больших расстояний и также оказываются полез- ными для паразитов и др.).
4.
Синхронизация жизнедеятельности паразита с образом
жизни хозяев (например: выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в вечерние и ночные часы, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, явля- ющихся их переносчиками).
19 5. Способность модифицировать поведение хозяев таким обра- зом, что в результате облегчается их попадание к другим (рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у по- верхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными живот- ными; ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь и др.).
6. Способность переживать неблагоприятные условия внешней
среды (инцистирование, инкапсулирование).
7. Наличие механизмов, позволяющих ослаблять неблагопри-
ятное влияние иммунитета хозяина (внутриклеточная локализация, локализация в тканевой жидкости, где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови, наличие кутикулы и др.).
8. Антигенная маскировка:
 «антигенная мимикрия» – способность паразитов синтезиро- вать поверхностные антигены, настолько сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные;
 способность разными путями быстро менять антигенную
структуру своей оболочки.
9. Снижение вирулентности возбудителя.Это означает укло- нение от защитных реакций хозяина, которое приводит к развитию затяжных латентных форм инфекций. Факторы патогенности парази- та направлены не на поражение хозяина, а на взаимную адаптацию, совместную эволюцию и сохранение паразита.
10. Иммуносупрессия.Подавление иммунной системы хозяина позволяет выжить возбудителям в его организме (гельминты могут нарушать физиологию иммунной системы хозяина, продуцируя рас- творимые химические соединения, оказывающие токсическое дей- ствие на лимфоциты, в этом случае подавление иммунного ответа в основном происходит путем инактивации макрофагов).

20
Патогенное действие паразита на организм хозяина
1. Механическое действие:
 массой тела паразита (клубок аскарид в кишечнике, эхино- кокковая киста в печени, легких, головном мозге);
 органами фиксации (ущемление слизистой кишечника при- сосками, ботриями и др.);
 нарушение целостности кожных покровов (личинками сосальщиков и др.).
2. Токсико-аллергическое действие продуктов жизнедеятельно-
сти паразитов.
3. Поглощение питательных веществ и витаминов в организме хозяина приводит к гиповитаминозам, снижению веса и т.п.
4. Иммунодепрессивное действие биологически активных про- дуктов жизнедеятельности паразита.
5. Онкогенное действие (некоторые паразиты стимулируют образование раковых опухолей, например: шистосомы могут способ- ствовать развитию рака мочевого пузыря и прямой кишки).
6. Неблагоприятное влияние на течение беременности и раз-
витие плода (например: развитие врожденных пороков при ток- соплазмозе).
Действие хозяина на паразита
Защитные реакции хозяина проявляются на клеточном, ткане- вом и организменном уровнях.
Реакции на клеточном уровне могут проявляться в гипертрофии и изменении формы пораженных клеток (например: изменение эрит- роцитов при малярии). На тканевом уровне организм хозяина пыта- ется изолировать паразита от здоровых тканей, что может проявляться расширением кровеносных сосудов, скоплением лейкоцитов в месте нахождения паразита, образованием соединительнотканной капсулы вокруг паразита (при трихинеллезе) и пр.
21
На организменном уровне защитные реакции хозяина обеспечива- ются главным образом иммунными механизмами.Иммунные реакции хозяина возникают в ответ на действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма паразита (антигены первого типа) и выде- ляемых паразитами в окружающую среду (антигены второго типа).
Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, вы- свобождаются только после гибели паразитов. Они очень многооб- разны, но у многих, особенно родственных форм, часто бывают сход- ными (обладают слабой специфичностью), поэтому выработка имму- нитета к ним затруднена. Антигены второго типаспецифичны. Это компоненты слюны кровососущих паразитов, ферменты, выделяю- щиеся различными железами гельминтов.
Возможности иммунного ответа организма хозяина ограничи- ваются размерами паразита. Простейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде теряют свою подвижность.
При этом облегчается их захват макрофагами. В некоторых случаях антитела обеспечивают агглютинацию (склеивание) паразитов, ко- торые после этого гибнут. Внутриклеточные паразиты, обитающие в макрофагах, – лейшмании, токсоплазма – в случае активации мак- рофагов антителами могут перевариваться на месте пребывания.
Против многоклеточных паразитов эти механизмы иммунной защи- ты не действенны. К неповрежденным покровам гельминтов анти- тела не прикрепляются. Иммунитет при гельминтозных заболева- ниях частичный и направлен в основном против личинок: мигри- рующие личинки червей в присутствии антител замедляют или прекращают свое развитие. Некоторые типы лейкоцитов, в частно- сти эозинофилы, способны прикрепляться к мигрирующим личин- кам. Поверхность тела личинок при этом повреждается лизосо- мальными ферментами, что облегчает контакт тканей с антителами и часто приводит к гибели личинок. Гельминты, прикрепляющиеся к стенке кишки, могут подвергаться воздействию клеточного имму- нитета в слизистой оболочке. При этом перистальтика кишечника выбрасывает гельминтов во внешнюю среду.